2.2. Биологическое повреждение древесины грибами
Многочисленная группа грибов приносит большой экономический ущерб, повреждая различные материалы, особенно древесину. Роль грибов в поражении других промышленных материалов в основном начали изучать со времен окончания второй мировой войны. Имеются сведения, что в годы второй мировой войны в тропических регионах погибло большое количество военного снаряжения различных стран. Например, в Новой Гвинее микроорганизмами было приведено в полную негодность все имущество австралийской армии (брезенты, тенты, обувь, одежда, резиновые изделия, электрооборудование, радиостанции и пр.).
Грибы представляют большую и своеобразную группу одноклеточных и многоклеточных организмов. Общее число видов, описанных к настоящему времени, оценивается разными авторами от 100000 до 250000. Они широко распространены в природе во всех районах земного шара. Грибы в изобилии встречаются на различных растительных субстратах, реже на субстратах животного происхождения, и принимают активное участие в разложении органических остатков и в почвообразовательном процессе.
Доминирующая роль грибов среди микроорганизмов в процессах биоповреждений обусловлена их метаболическими особенностями, которые заключаются в очень богатом ферментативном аппарате. Грибы образуют инвертазу, амилазу, протеазы, липазы, фосфатазы, танназу, оксидазу, пектиновые ферменты, полифенолоксидазу, каталазу, комплекс целлюлаз и другие ферменты. Способность грибов-полифагов расти на самых разнообразных субстратах является причиной тех масштабов опасности грибного повреждения, с которыми сталкивается человечество в настоящее время.
Кроме набора разнообразных ферментов многим грибам свойственна способность образовывать токсические продукты, что еще больше повышает их конкурентоспособность за освоение субстрата. Опасность для многих материалов представляют и другие продукты метаболизма грибов, особенно органические кислоты.
Немаловажную роль в микологическом повреждении материалов играет способность грибов существовать в биологически экстремальных условиях. Споры грибов стойки к высыханию, известны случаи, когда они выдерживали высушивание в течение 20 лет и более. Значительная часть грибных спор переносит низкие температуры без потери биохимической активности. В этом отношении показательны опыты французского физика Беккереля, который замораживал и хранил при температуре жидкого воздуха (-190 С) споры грибов в течение полугода, после чего они прорастали (Ильичев и др., 1987).
В умеренном климате грибами повреждаются сырье и промышленные изделия во время их изготовления при высокой температуре и влажности, при нарушении правил хранения и эксплуатации, при транспортировке.
Из всех известных микроорганизмов грибы приносят наибольший вред материалам. Они повреждают все природные, многие синтетические материалы и даже стальные и железобетонные конструкции. Не избежали разрушающего действия грибов и памятники культуры и искусства.
Известно много видов грибов, поселяющихся на древесине, и их воздействие очень разнообразно. Среди грибов, вызывающих биоповреждения древесины, выделяют три основные группы: грибы поверхностной плесени (плесневые грибы), деревоокрашивающие грибы и дереворазрушающие грибы.
Плесневые грибы поселяются преимущественно на сырых бревнах, пиломатериалах, а также на различных загрязнениях древесины, где они образуют тонкие паутинистые пленки и порошащие налеты, состоящие из мицелия и спороношений гриба. В. Рипачек называет тип разложения древесины, вызываемый плесневыми грибами, мягкой гнилью.
При действии плесневых грибов разложение клеточной оболочки начинается в центральном слое вторичной стенки, в которой образуются пустоты. Разложение центрального слоя вторичной стенки продолжается до тех пор, пока он весь не превратится в коричневую массу. В результате остается только сильно лигнифицированная первичная стенка клеточной оболочки, т.е. вся срединная пластинка. Клеточная структура, таким образом, в какой-то мере сохраняется. Относительно долго сохраняется и внутренний слой вторичной стенки. Схематически этот тип разложения древесины показан на рис. 2.
Рис. 2. Схематическое изображение процесса разложения древесины по типу мягкой гнили. В нормальной клеточной оболочке а в среднем слое вторичной стенки начинается образование полостей, постепенно увеличивающихся ( б и в) вплоть до полного разложения вторичной стенки. в конце концов остается только сильно лигнифицированная первичная стенка г. Клеточная структура древесины при этом в определенной степени сохраняется.
Плесневые грибы часто появляются, когда абсолютная влажность древесины находится в пределах 60-100%, а температура окружающего воздуха превышает 10-12 С. При влажности древесины ниже 20% развитие плесневых грибов прекращается (Федоров ).
Плесени появляются в виде отдельных пятен или сплошного налета различного цвета в зависимости от окраски спор, грибницы и выделяемого ею пигмента. Плесени бывают серого, зеленого, розового, темно-коричневого или совсем черного цвета. После высыхания плесневые налеты легко стираются, оставляя на поверхности лесоматериалов цветные или грязноватые пятна.
Плесневые грибы вызывают в древесине химические изменения, сходные с изменениями, вызванными целлюлозоразрушающими грибами. При этом содержание лигнина остается практически без изменений.
Большинство плесневых грибов относится к порядку гифомицетов класса несовершенных или к порядку мукоровых класса зигомицетов. Это главным образом представители родов Alternaria, Aspergillus, Botrytis, Cladosporium, Fusarium, Mucor, Penicillium и др.
Появление налета плесени является одним из первых признаков, свидетельствующих о нарушениях условий хранения или эксплуатации древесины и изделий из нее и об угрозе заражения ее складскими и домовыми грибами. Плесень нежелательна главным образом из-за порчи внешнего вида пораженного материала. Однако плесени могут быть легко счищены щеткой или удалены путем строгания.
Поверхностные плесени разрушают обычно паренхимные ткани заболони. Развиваясь на лесоматериалах, плесневые грибы выделяют пигменты, которые проникают в поверхностный слой заболони (на глубину не более 1 см), вызывая ее окрашивание. Грибы родов Trichoderma, Cladosporium, Penicillium вызывают зеленоватое окрашивание различных оттенков, другие вызывают появление черных пятен – Aspergillus, Alternaria.
Наибольшее распространение в качестве возбудителей плесени древесины имеют следующие грибы:
Aspergillus glaucus Link. образует на древесине рыхлый паутинистый налет зеленовотого цвета различных оттенков. Гриб встречается в основном на лесоматериалах хвойных пород.
Fusarium roseum Link. образует на поверхности древесины вначале белый налет, который позднее становится розоватым или оранжевым. Гриб обитает в основном на древесине хвойных пород.
Penicillium commune Thom. образует на поверхности древесины темно-зеленые скопления (подушечки) мицелия, которые позднее становятся бурыми. Гриб встречается в основном на пиломатериалах сосны и ели.
Verticillium lateritium Berk. Образует на поверхности древесины кирпично-красные дерновинки мицелия. Гриб встречается преимущественно на торцах круглых лесоматериалов хвойных и лиственных пород.
Плесневые грибы заселяют свежесрубленную древесину одновременно с деревоокрашивающими грибами или вслед за ними. Плесневые грибы, как и большинство деревоокрашивающих, активного разрушения древесины не вызывают и обычно не оказывают большого влияния на физико-механические свойства древесины. Однако плесени являются серьезным пороком в материалах, идущих на тару для различных пищевых продуктов, которые могут быть заражены плесенью. Появление плесени на древесине свидетельствует о нарушении условий хранения лесоматериалов и о возможном развитии на древесине других более опасных дереворазрушающих грибов.
Деревоокрашивающие грибы развиваются на древесине, вызывая различные грибные заболонные окраски хвойных и лиственных пород. Из этих окрасок наиболее распространена синева, реже встречаются кофейная темнина, красная, розовая, желтая, зеленая и другие окраски.
Деревоокрашивающие грибы поражают круглый лес, пиломатериалы, деревянные конструкции, деревянную тару. Они имеют много общего с поверхностными плесенями. Как и плесневые грибы, они являются первичными сапротрофами, заселяющими древесину, и используют для питания преимущественно запасные питательные вещества древесины и в меньшей степени ее структурные элементы, от которых зависят механические свойства древесины. В отличие от плесневых деревоокрашивающие грибы проникают более глубоко в заболонную древесину и вызывают более глубокое окрашивание ее. По Н.И.Федорову, окраски, проникающие на глубину до 2 мм, относятся к поверхностным, а окраски, охватывающие более глубокие слои древесины, - к глубоким.
Окраска древесины в зависимости от цвета гиф грибов или от цвета выделяемых ими пигментов может быть самой разнообразной: серовато-синей (синева), коричневой, красной, розовой, желтой, зеленой и др. Деревоокрашивающие грибы относятся к разным классам, но чаще всего к сумчатым и несовершенным. В большинстве случаев грибные окраски не снижают физико-механических свойств древесины.
Синева - глубокая синевато-серая окраска древесины различных оттенков, от светло-серого до синевато-черного. Вызывается деревоокрашивающими грибами из рода Ceratocystis (Ascomycetes), а также некоторые несовершенные (анаморфные) грибы (Alternaria humicola Oud., Discula pinicola var. mammosa, Cladosporium herbarum Link., Pullulapia pullulans Berk, Trichosporium tingens Lag. et Mel. и др.). Синева – одна из самых распространенных окрасок заболонной древесины хвойных и лиственных пород и является одним из существенных пороков пиломатериалов. По данным М.Хунт и А. Гэрратт, ежегодные убытки от поражения синевой пиломатериалов и других изделий из древесины исчисляются в США несколькими миллионами долларов. Незасинелая древесина требуется на некоторые виды бондарного производства, тарную дощечку, клееных материалов и др.
Пораженная синевой древесина имеет пониженную на 10-15% ударную вязкость, повышенную проницаемость, иногда и пониженную прочность при продольном сжатии. Повышенная водопроницаемость засинелой древесины делает ее непригодной к использованию в бондарном производстве и деревянном судостроениии, но улучшает качество пропитки древесины антисептиками.
Большая часть грибов синевы развивается преимущественно в паренхимных клетках заболонной древесины. Гифы этих грибов питаются в основном содержимым клеток и переходят из одной клетки в другую через отверстия, проделываемые в клеточных оболочках. Оптимальная температура для развития грибов синевы 20-25 С. Большая часть грибов синевы может развиваться при влажности древесины от 22 до 178%. Оптимальной является влажность от 33 до 82% к абсолютно сухому весу древесины.
Н.И.Федоров по месту расположения в круглых лесоматериалах делит синеву на торцовую, боковую и подслойную.
Торцовая синева распространяется от торцов лесоматериалов вдоль волокон древесины. На поперечных разрезах имеет вид пятен различной величины и формы, а на продольных разрезах – форму вытянутых полос или широких лент. У безъядерных лиственных пород (береза, бук, липа, осина, ольха и др.) торцовая синева может распространяться и в центральную часть лесоматериалов.
Боковая синева распространяется от боковой поверхности сортимента вглубь заболони. На поперечных разрезах круглых лесоматериалов она имеет вид сегментов, штрихов или сплошного кольца. Боковая синева встречается преимущественно у хвойных пород.
Подслойная синева располагается в более глубоких слоях заболони и на боковой поверхности лесоматералов не обнаруживается, поскольку снаружи прикрыта слоем неокрашенной древесины.
Поражение древесины синевой происходит в основном в теплый период года. По Н.И.Федорову оптимальной температурой для развития грибов синевы является 20-25 С, при температуре 5-7 С рост грибницы грибов синевы начинает замедляться. Большая часть грибов синевы может развиваться при влажности от 30 до 90% и при наличие в ней воздуха не менее 15% объема пор. Грибы синевы заражают древесину спорами, которые разносятся ветром и насекомыми, повреждающими кору и заболонь круглых лесоматериалов.
Кратковременное развитие синевы не оказывает существенного влияния на основные свойства древесины. Но все же следует учитывать, что поражение синевой все-таки является пороком древесины, при котором изменяется внешний вид сортиментов, а в некоторых случаях снижается биостойкость древесины.
Бурая окраска или кофейная темнина характеризуется кофейно-коричневой окраской древесины хвойных пород и вызывается несовершенным грибом – Discula brunneo-tingens N. Sp. Гриб распространяется по сердцевинным лучам, вызывая неравномерную глубокую окраску древесины, иногда захватывающую и ядро. На физико-механические свойства гриб существенного влияния не оказывает. Гриб встречается на древесине ели сосны и лиственницы.
Рoзовая окраска древесины ели, сосны, осины и др. пород вызывается базидиальным грибом – Corticium laeve Fr. Присутствие гриба на древесине легко обнаруживается по образованию большого числа плодовых тел, которые имеют вид плотно приросших к субстрату пленочек округлой или продолговатой формы темно-розового, желтоватого или светло-коричневого цвета с более светлым лучистым краем. При высыхании древесины интенсивность и яркость окраски уменьшается.
Розоватость древесины могут вызывать грибы из рода Fusarium. Пораженная этими грибами древесина приобретает красноватый или малиновый оттенок. Окраска может проникать на различную глубину.
Существенного влияния на физико-механические свойства древесины гриб, вызывающие розовую окраску, не оказывает.
Красная окраска древесины хвойных пород и дуба может быть вызвана базидиальным грибом Peniophora sanguinea Bres. Мицелий этого гриба выделяет пигмент красного цвета, который накапливается в клетках сердцевинных лучей и трахеидах. На древесине гриб формирует плодовые тела в виде красновато-желтых пленок и шнуров красного цвета. Красная окраска встречается преимущественно на валежной древесине.
Красная окраска древесины сосны вызывается также несовершенным грибом Fusarium roseum Link.
Желтая окраска, или желтизна древесины вызывается несовершенным грибом Verticillium glaucum Bon. Гриб встречается преимущественно на сплавной хвойной древесине и вызывает образование пятен и полос лимонно-желтого цвета. Полосы расположены в радиальном направлении в форме языков, обращенных узким концом к центру ствола. Желтая окраска вызвана образованием внутри гиф гриба желтого пигмента, который хорошо растворяется в спирте и воде.
Окраска распространяется только в заболонной древесине, не заходя в ядровую, у ели она частично захватывает и спелую древесину.
Желтую окраску древесины дуба вызывает несовершенный гриб Eidamia catenulata Will. Мицелий гриба распространяется в сердцевинных лучах, сосудах и волокнах либриформа. Гриб питается содержимым клеток и выделяет желтый пигмент, благодаря которому древесина окрашивается в золотисто-желтый цвет. Прочность древесины при поражении грибом не изменяется.
Зеленая окраска древесины лиственных и иногда хвойных пород вызывается сумчатыми грибами Chlorosplenium aeruginascens Karst., Ch. aeruginosum De Not. и Penicillium glaucum Bref. Грибы Ch. aeruginascens и Ch. aeruginosum встречаются преимущественно на валежной древесине березы, бука, ивы, осины и придают ей интенсивно зеленую окраску. P. glaucum образует зеленый налет на поверхности окоренной древесины в виде плесени.
С.И.Ванин относит к ненормальным окраскам также задыхание древесины (по Н.И.Федорову побурение древесины), которое происходит при летнем хранении влажной древесины безъядерных лиственных пород. Н.И.Федоров описывает это явление как побурение древесины. Побурение характеризуется появлением однотонной красновато-бурой окраски в неокоренной древесине. Различают два типа изменения окраски: торцевое и боковое побурение древесины. При торцевом побурении сначала появляется конусовидная окраска, начиная с торцов лесоматериалов. Позднее оба конуса соединяются в середине. Боковое побурение наблюдается в местах повреждения коры. По данным А.Т. Вакина, появление ненормальной окраски обусловливается окислительными процессами, происходящими в древесине по мере обогащения ее кислородом за счет изменения влажности. Например, задыхание древесины березы начинается летом при уменьшении влажности древесины ниже 79% и распространяется вдоль волокон со скоростью около 30 см в месяц.
Первые признаки задыхания (побурения) древесины при благоприятных условиях появляются через одну-две недели после рубки дерева. Н.И.Федоров рассматривает побурение как комплекс нескольких биологических реакций, не зависящих друг от друга и взаимно необусловленных. Они определяются внешними факторами, прежде всего температурой и влажностью древесины.
При хранении окоренной древесины вначале на ней могут появляться плесневые грибы, образующие пятна и налеты различной окраски. При высыхании древесины они становятся мало заметными. Эта стадия порчи древесины называется плесневением.
По С.И.Ванину задыхание с течением времени переходит в следующую фазу порчи древесины, называемую подпаром. Эта фаза связана с развитием в древесине сначала деревоокрашивающих, а затем дереворазрушающих грибов (рис. 3)
Рис. 3. Схема развития прелости древесины в березовом кряже
Подпар характеризуется появлением белых полос и пятен на однотонном фоне побуревшей древесины, что на продольном разрезе проявляется слабозаметной полосатостью, а на поперечном – пятнистостью. Полосы и пятна бывают различной окраски. Например, у березы, бука и ольхи они темно- или светло-бурые; у осины – ярко-кофейные или красновато-коричневые; у граба – темно-серые.
Н.И.Федоров считает, что разнообразие окрасок древесины при подпаре зависит не только от породы дерева, но и от видов поселяющихся в ней грибов.
По И.И.Журавлеву на последней стадии подпара в древесине усиливается жизнедеятельность дереворазрушающих грибов субдеструкторов (слабые разрушители древесины) и деструкторов, что сопровождается образованием мраморной гнили, характеризующейся появлением темных линий, обрамляющих светлые пятна прелой древесины. В последствии древесина полностью размягчается и превращается в мягкую гниль. Процесс порчи древесины, включающий в себя перечисленные выше стадии, проф. А.Т. Вакин назвал прелостью.
Дереворазрушающие грибы являются наиболее частой причиной разрушения древесины, т.е. ее гниения.
Гниением называется процесс разложения составных частей древесины, прежде всего клеточных стенок, грибами и бактериями на более простые химические соединения с выделением углекислого газа и воды.
Физиологически выделенная группа дереворазрушающих грибов имеет большое хозяйственное значение. Проф. В. Рипачек деятельность дереворазрушающих грибов характеризует следующим образом:
разлагают древесную массу, уничтожают ее и вызывают серьезные болезни растущих деревьев, значительную порчу древесины на складах и выход ее из строя при службе;
постепенно разрушают структуру клеточных оболочек, изменяют химический состав древесины, ее физические и технические свойства;
принимают активное участие в процессах гумификации древесных остатков, особенно в лесу.
В хозяйственном отношении полезная деятельность дереворазрушающих грибов обычно не учитывается. Прежде всего, это важная роль грибов в процессе гумификации древесных остатков в лесу. Недооценивалась также деятельность дереворазрушающих грибов в том смысле, что они придают древесине новые механические и физические свойства. Обычно подчеркивается только их вредная деятельность. Дереворазрушающими грибами в среднем уничтожается от 10 до 30% заготовленной древесины (Рипачек, 1967).
Практически древесина всех пород может быть подвержена гниению. По приблизительным подсчетам общее количество древесины идущей на замену сгнившей, составляет более 10% от общего количества заготавливаемой древесины (Хунт, Гэрратт, 1961).
Процесс гниения проявляется различным образом и зависит от многих факторов. Поэтому в одних случаях древесина сохраняется хорошо, в других быстро разрушается. Однако во всех случаях существуют четыре условия, способствующих развитию дереворазрушающих грибов в древесине: наличие питательных веществ, достаточная влажность, наличие воздуха и благоприятная температура. Все дереворазрушающие грибы разрушают структурные компоненты – клеточные стенки древесины.
Внешне процесс гниения выражается прежде всего в изменении естественной окраски, которая зависит от вида дереворазрушающего гриба и от стадии гниения. При этом изменяются также физико-механические свойства древесины, она теряет свои ценные качества.
Как известно, клеточные стенки состоят из клетчатки, или целлюлозы, - сложного углевода, относящегося к группе полисахаридов; гемицеллюлозы – смеси различных глицинов; лигнина, создающего одревеснение целлюлозных клеточных стенок; пектинов - группы веществ, склеивающих клеточные стенки двух соседних клеток, и других веществ в небольших количествах.
Для усвоения всех этих веществ дереворазрушающие грибы имеют разнообразные ферменты, способствующие превращению трудно усваиваемых органических соединений углерода и азота, содержащихся в древесине, в легко усвояемые формы. Для разрушения составных веществ клеточных стенок мицелий располагает ферментами: целлюлазой, гемицеллюлазой и лигниназой. Целлюлаза воздействует на целлюлозу и превращает ее в глюкозу, гемицеллюлаза превращает гемицеллюлозу в различные растворимые сахара, лигниназа растворяет лигнин, превращая его также в растворимые сахара.
Процесс гниения древесины может протекать по-разному в зависимости от набора ферментов, которым располагает гриб – возбудитель гнили, и в зависимости от того какие компоненты древесины (целлюлозу или лигнин) и в каких количественных соотношениях они их разлагают. На основании этого все грибы – возбудители гнили делятся на две большие группы: целлюлозуразрушающие и лигнинразрушающие.
Целлюлозуразрушающие грибы используют для своего питания целлюлозу, геммицеллюлозу и другие полисахариды. При этом происходит постепенное и равномерное растворение клеточной оболочки без образования в ней крупных отверстий. Процесс разложения клетчатки начинается с внутренней стороны клетки. Клеточные оболочки меняют свою структуру. Степень растворения клеточной оболочки зависит от количества лигнина, содержащегося в ней: чем меньше его, тем сильнее разрушается оболочка. У древесины с меньшим содержанием лигнина (лиственная) разрушение более глубокое. На рис. 4 дано схематическое изображение разложения древесины в процессе деструктивной (бурой) гнили.
Рис. 4. Схематическое изображение разложения древесины в процессе бурой гнили: а – поперечный срез здоровой древесины, б – г – клеточная оболочка разлагается постепенно, начиная изнутри; срединная пластинка продолжительное
время сохраняется
При развитии на дереве целлюлозуразрушающего гриба уменьшается не только объем клеток, но изменяется объем и структура всей пораженной древесины. В результате изменения объема и происходящего при этом сжатии в древесине появляются многочисленные трещины. Она крошится, распадается на отдельные призматические кусочки, легко растирается в порошок. В процессе развития гнили изменяется цвет пораженной древесины: от красноватой – вначале, до темно-бурой - в последней стадии гниения. Гниль, вызываемая целлюлозуразрушающими грибами (серно-желтым трутовиком, трутовиком Швейнитца, домовыми грибами и др.), называется деструктивной. Содержание целлюлозы в разрушенной настоящим домовым грибом древесине ели может снизиться до 8%, а относительное содержание лигнина увеличиться до 56%.
В.Рипачек считает, что целлюлозуразрушающие грибы производят в древесине почти такие же химические изменения, какие возникают в процессе гидролиза древесной массы слабыми кислотами. В начале процесса разлагаются полисахариды с короткими молекулами и затем постепенно на более простые элементы расщепляются целлюлоза и сопутствующие ей полисахариды.
Разложение всей целлюлозы длится относительно долго. С уменьшением ее в клеточных оболочках снижается и вес древесины. Например, при поражении сосновой древесины настоящим домовым грибом вес ее уменьшился за 1 месяц на 10-15% и за 6 месяцев не менее чем на 50%. Отсюда можно сделать вывод о том, что целлюлоза начинает разлагаться только после определенного времени действия гриба. Потеря веса древесины в это время идет не за счет целлюлозы, а за счет других составных частей клеточной оболочки.
Исследованиями многих ученых показано, что под воздействием настоящего домового гриба количество лигнина в древесине по весу относительно увеличивается, но в переводе на единицу объема оно остается одинаковым почти в течение всего времени деструкции. Содержание целлюлозы заметно снижается как по весу, так и по объему.
Таким образом, по воздействию целлюлозоразрушающих грибов на древесину можно сделать следующие выводы (Рипачек, 1967):
В процессе деструкции древесины относительное содержание лигнина в ней не меняется.
В первых стадиях деструкции грибы разлагают гемицеллюлозы; вследствие этого в начале деструкции объем целлюлозы не меняется.
Разложение целлюлозы начинается, как правило, только после того, как гемицеллюлозы в основном израсходованы. Разложение целлюлозы идет вплоть до ее полного разрушения.
Лигнинразрушающие грибы способны с помощью своего комплекса энзимов разлагать наряду с целлюлозой и гемицеллюлоз с пентозанами, также лигнин. Однако у различных видов грибов этот процесс протекает по-разному, в зависимости от характера действия ферментов.
В одних случаях гриб разлагает одновременно и лигнин, и целлюлозу. В пораженной древесине появляются ямки и пустоты, заполненные неразложившейся целлюлозой. Образуется так называемая пестрая гниль. Такая гниль характерна для корневой губки. Схематически этот тип разложения изображен на рис. 5.
Рис. 5. Схематическое изображение одного из типов разложения древесины лигнинразрушающими грибами. Отверстия, образовавшиеся при прорастании гиф сквозь клеточные оболочки а, постепенно увеличиваются и расширяются (б,в) вплоть до разложения целых комплексов клеточных оболочек г. В этом случае клеточная структура древесины разрушается полностью.
В других случаях сначала разлагается лигнин клеточных стенок и пектиновый слой между клетками, то есть происходит процесс мацерации клеток. Затем частично разлагается целлюлоза. В конечной стадии пораженная древесина белеет или в ней появляются белые полосы. В данном случае формируется белая гниль, которая характерна, например, для настоящего трутовика. Схематически этот тип гнили показан на рис. 6.
Рис. 6. Схематическое изображение другого типа разложения древесины лигнинразрушающими грибами. Делигнификация начинается из средины клетки а и сопровождается освобождением отдельных слоев оболочки б. В дальнейшем делигнификация достигает пектинового слоя в, который также разлагается. В результате отдельные клетки г отделяются друг от друга. Делигнифицированная клеточная
оболочка сильно набухает и продолжает разлагаться.
Гниль, вызываемая лигнинразрушающими грибами, называется коррозионной. Этот тип гниения характерен для многих дереворазрушающих грибов: сосновой губки, опенка, корневой губки, настоящего и ложного трутовиков и др.
В зависимости от того, в какой последовательности лигнинразрушающие грибы разлагают полисахаридную и лигнинную части древесины, американский исследователь В.Кэмпбелл (по Рипачеку) разделил их на три группы:
Грибы, разлагающие в первую очередь лигнин и свободные пентозаны. Разложение целлюлозы начинается позднее. Такую гниль древесины различных лиственных, реже хвойных пород вызывает разноцветный трутовик – Coriolus versicolor (L.) Quel..
2. Грибы, разлагающие в первую очередь целлюлозу и связанные с ней пентозаны. Разложение лигнина и свободных пентозанов начинается позднее. Гниль такого типа вызывают опенок - Armillaria mellea (Fr.) Kumm. и стереум жестковолосый - Stereum hirsutum (Willd.) Pers.
3. Грибы, разлагающие обе составные части древесины одновременно, хотя и в различных количествах. Такой тип гнили вызывается плоским трутовиком - Ganoderma applanatum (Wallr.) Pat, сосновой губкой - Phellinus pini (Thore et Fr.) Pil. и настоящим трутовиком - Fomes fomentarius Gill..
При развитии лигнинразрушающих грибов древесина обычно сохраняет свою вязкость, ее объем не уменьшается, она не распадается на отдельные кусочки. Относительное содержание целлюлозы в гнилой древесине увеличивается на 15%, а относительное содержание лигнина уменьшается на 30%.
Процесс гниения древесины протекает в три стадии. Для первой стадии характерно то, что гифы гриба сосредотачиваются в полостях сосудов или в сердцевинных лучах и микроскопические изменения в древесине незначительны. Под действием ферментов в оболочках клеток образуются немногочисленные отверстия, а в клетках скопляется красящий пигмент, как следствие реакции живых клеток на воздействие гриба. При этом изменяется цвет древесины: она становится более темной, физические и механические свойства древесины остаются почти неизменными. Во второй стадии гниения древесины наблюдается сильное разрушение клеточных оболочек, образуются видимые невооруженным глазом мицелиальные пленки белого, светло-коричневого, реже темного цвета. Механические и физические свойства древесины во второй стадии гниения резко ухудшаются.
Третья стадия гниения характеризуется значительными изменениями древесины: цвет становится темнее или светлее нормального, древесина распадается на призматические кусочки или волокна, т.е. становится трухлявой.
Существуют и такие дереворазрушающие грибы, например корневая губка, которые питаются всеми составными частями древесины.
Как известно, дереворазрушающие грибы, разлагая древесину, изменяют ее химический состав. Поскольку древесина состоит в основном из высокомолекулярных соединений коллоидного характера, каждое изменение их внутреннего строения отражается на ее физических свойствах. В процессе своей жизнедеятельности дереворазрушающие грибы изменяют физические свойства древесины.
Постепенное разложение древесной массы приводит не только к изменениям массы, но и объема. Уменьшение веса не пропорционально уменьшению объема. Связь между весом и объемом в процессе разложения древесины более сложна. Лигнинразрушающие и целлюлозуразрушающие грибы вызывают разные изменения объема. Объем сухой древесины (по Рипачеку) по мере разложения целлюлозуразрушающим грибом уменьшается. Этот факт хорошо известен на практике: древесина в доске или балке в связи с таким уменьшением объема трескается вдоль и поперек и распадается на призматические кусочки. Лигнинразрушающие грибы, как правило, уменьшения объема древесины не вызывают. Вследствие этого древесина с коррозионной гнилью не трескается.
Поскольку изменения объема и веса древесины в процессе разложения происходят неравномерно, то это должно отражаться и на изменении ее объемного веса. При коррозионном типе гнили вместе с уменьшением веса древесины увеличивается ее объем, в то время как при деструктивном типе гнили с уменьшением веса уменьшается и объем древесины. Вследствие этого изменения в объемном весе древесины с коррозионной гнилью больше, чем у древесины, подверженной деструктивной гнили.
Лигнинразрушающие грибы всегда заметно уменьшают объемный вес древесины. Древесина становится легче и объем ее почти не меняется. Древесина с деструктивной гнилью тоже теряет в весе и становится легче, чем здоровая, но всегда в меньшей степени, чем при коррозионной гнили.
Изменения в химическом составе, вызванные деятельностью грибов, влияют на набухание и на водопоглощение древесины.
Набухание древесины в процессе деструкции заметно отличается от набухания при коррозии. С увеличением степени коррозии способность древесины к набуханию уменьшается, а при деструкции наоборот.
Водопоглощение увеличивается в процессе разложения как у древесины с деструктивной, так и с коррозионной гнилью. Поэтому при разложении древесины в природе постоянно увеличивается ее влажность.
Таким образом, там, где древесина подвергается разложению, изменяются ее физические свойства.
Древесина, зараженная грибами, по сравнению со здоровой древесиной менее прочна, более мягка и хрупка, на более поздних стадиях разложения крошится. Изменяются ее механические свойства, снижается качество и техническая ценность. Характер изменения механических свойств зависит от типа разложения, вызываемого грибами.
Биологическому повреждению дереворазрушающими грибами древесина подвергается как в лесу, так и при ее хранении и использовании. Поэтому целесообразно рассмотреть отдельно возбудителей гнилей сухостойной, валежной и заготовленной древесины, и возбудителей гнилей древесины используемой в строительстве, промышленности и сельском хозяйстве.