25. Типы взаимодействия неаллельных генов

Взаимодействие неаллельных генов описано у многих растений и животных. Оно приводит к появлению в потомстве дигетерозиготы необычного расщепления по фенотипу: 9:3:4; 9:7; 9:6:1; 13:3; 12:3:1; 15:1, т. е. модификации общей менделевской формулы 9:3:3:1. Известны случаи взаимодействия двух, трех и большего числа неаллельных генов. Среди них можно выделить следующие основные типы: комплементарность, эпистаз и полимерию.

Комплементарным, или дополнительным, называется такое взаимодействие неаллельных доминантных генов, в результате которого появляется признак, отсутствующий у обоих родителей. Например, при скрещивании двух сортов душистого горошка с белыми цветками появляется потомство с пурпурными цветками.

Гибрид первого поколения с двумя доминантными генами (A и В) получил биохимическую основу для выработки пурпурного пигмента антоциана, в то время как поодиночке ни ген А, ни ген В не обеспечивали синтеза этого пигмента. Синтез антоциана представляет собой сложную цепь последовательных биохимических реакций, контролируемых несколькими неаллельными генами, и только при наличии как минимум двух генов (А-В-) развивается пурпурная окраска. В остальных случаях (ааВ- и А-вв) цветки у растения белые (знак «-» в формуле генотипа означает, что это место может занять как доминантный, так и рецессивный аллель).

При самоопылении растений душистого горошка из F1 в F2 наблюдалось расщепление на пурпурно- и белоцветковые формы в соотношении, близком к 9:7. Пурпурные цветки были обнаружены у 9/16 растений, белые — 9/16.

Эпистаз — это такой тип взаимодействия генов, при котором аллели одного гена подавляют проявление аллелей других генов. Гены, подавляющие действие других генов, называются эпистатическими, ингибиторами или супрессорами. Подавляемый ген носит название гипостатического.

Различают доминантный эпистаз, когда действие одного доминантного гена подавляется другим доминантным геном (А > В), и рецессивный эпистаз, когда рецессивные гены в гомозиготном состоянии оказывают подавляющее действие на доминантный ген или рецессивные гены из другой пары аллелей (аа > В, аа > bb).

Примером доминантного эпистаза служит наследование окраски оперения у кур, где ген С контролирует наличие пигмента, с — отсутствие его; ген I (ингибитор) из другой пары хромосом подавляет действие гена С, ген i не оказывает такого действия.

Полимерия, или однозначное действие генов, — взаимодействие нескольких неаллельных генов с одинаковым действием. Такие гены называются полимерными. Чем больше доз доминантных аллелей в генотипе организма, тем сильнее проявление данного признака, так как с увеличением дозы гена (A1, А2, А3 и т. д.) его действие суммируется или кумулируется.

По типу полимерии наследуются такие количественные признаки, как молочность, яйценоскость, масса и другие признаки сельскохозяйственных животных; длина колоса у злаков, содержание сахара в корнеплодах сахарной свеклы или липидов в семенах подсолнечника и т. д. У человека — пигментация кожи, вес и рост.