Причини виникнення апоміксису

У 1918 р. А. Ернст запропонував гібридну теорію походження апоміксису. Причина виникнення апоміксису – наслідок віддаленої гібридизації, яка призводить до виникнення стерильних гібридів. Згодом було з'ясовано, що не всі апоміктичні форми мають гібридне походження і що більшість гібридів, які одержані експериментально, не є апоміктами.

В 1921 р. Г. Габерланд висунув гіпотезу некрогормонів. Розвиток апоміктичних зародків, згідно теорії дії некрогормонів, проходить під впливом гормонів, що виділяються відмираючими клітинами – незаплідненими яйцеклітинами при відсутності запилення, нежиттєздатними яйцеклітинами стерильних гібридів.

Поліплоїдія зустрічається у багатьох апоміктичних видів. Дослідження показали, що серед форм із стійким апоміксисом є багато видів диплоїдних, а багато експериментально одержаних поліплоїдів не здатні до стійкого апоміктичного розмноження.

Апоміксис, найчастіше, виникає в тих родах, види яких розмножуються статево, мають перехресне запилення, роздільностатевість, є багаторічниками і розмножуються вегетативно. При апоміксисі спостерігається чоловіча стерильність, але стерильність пилкових зерен зустрічається і у видів із статевим відтворенням.

В 1945 р. Л. Пауерс висунув нову – генетичну теорію, яка, на цей час, є загальновизнаною. Згідно генетичної теорії, поява стійкого апоміксису обумовлена:

► відсутністю редукційного поділу

► здатністю яйцеклітини та інших клітин жіночого гаметофіта утворювати зародки без запліднення

► здатністю ендосперму виникати без запліднення, утворювати жіночий гаметофіт або зародки із соматичних, клітин насіннєвого зачатку

► контролюється одним або кількома рецесивними генами.

Утворення нередукованих яйцеклітин залежить від рецесивної мутації гена „А", що контролює наявність редукційного поділу, в ген „а", що обумовлює випадання редукційного поділу.

Утворення яйцеклітин, нездатних до подальшого розвитку – наслідок мутації гена „В", що контролює здатність яйцеклітини до запліднення, в рецесивний ген „b", що обумовлює нездатність яйцеклітини до запліднення.

Домінуючий ген „С" контролює здатність яйцеклітини до поділу і подальшого розвитку тільки після запліднення. Він може мутувати в рецесивний ген „с", що контролює здатність яйцеклітин до поділу і угворення апоміктичних зародків без запліднення.

Рослини, що розмножуються статево, мають всі три домінантні гени – ААВВСС, а рослини, здатні до стійкого апоміксису, гомозиготні за всіма трьома рецесивними генами - ааbbсс. Рослини, які мають інше поєднання генів – ААbbсс, ааВВсс, ААВВсс, ааВВсс і т. д., є стерильні.

Виникнення стійкого апоміксису в природі відбувається поступово під впливом природного добору. Виникнення нових форм апоміксису відбувається зрідка. Появі всіх трьох рецесивних генів (ааbbсс), що контролюють стійкий апоміксис, сприяє віддалена гібридизація, яка може призвести до виникнення стерильних гібридів, але таких, що мають різко виражену гібридну потужність. Поява здатності до стійкого розмноження і здатності до насіннєвого розмноження, а, разом з тим – збереження гібридної потужності, сприяє їх широкому розповсюдженню.

Отже, віддалена гібридизація, яка не є безпосередньо єдиною причиною виникнення стійкого апоміксису, є важливою умовою, що сприяє появі апоміктичного розмноження. Це і є причиною того, що більшість апоміктичних форм є гібридного походження.

Таке ж значення для появи стійкого апоміксису має поліплоїдія, яка призводить до появи форм рослин з пониженою фертильністю і схильністю до утворення нередукованих яйцеклітин, що сприяє їх переходу до стійкого апоміксису. Тому більшість апоміктів є поліплоїдними.

Таким чином, генетична теорія апоміксису не заперечує гібридну теорію і поліплоїдну гіпотезу апоміксису, а включає їх в якості важливих умов, що сприяють появі стійкого апоміктичного розмноження, яке базується на поєднанні генів, що контролюють відповідні елементи апоміксису.

Генетична теорія апоміксису добре пояснює всі відомі сучасній науці фактичні дані про виникнення і розповсюдження апоміктичних форм у природі. Генетична теорія відкриває широкі можливості для одержання стійкого апоміктичного розмноження у культурних рослин, які, у звичайних умовах, нездатні до апоміксису.