- •Лекція 1. Вступна.
- •1. Предмет, завдання, класифікація.
- •2. Методи цитоембріології рослин.
- •2.1. Світлова мікроскопія.
- •2.2. Електронна мікроскопія.
- •2.3. Цитохімія.
- •2.4. Люмінесцентна (флуоресцентна) мікроскопія.
- •2.5. Культура тканин.
- •3. Етапи розвитку ембріології.
- •Лекція 2. Розвиток чоловічих генеративних структур
- •1. Розвиток стінки мікроспорангія.
- •II. Тип дводольних (відцентровий).
- •III.Тип однодольних (доцентровий).
- •3. Мікроспорогенез.
- •4. Розвиток чоловічого гаметофіта.
- •4.1. Ультраструктура і цитохімія вегетативної і генеративної клітини.
- •4.2. Функції вегетативної і генеративної клітини. Сперміогенез.
- •4.3. Оболонка пилковою зерна
- •4.4. Порушення нормального ходу розвитку пилкових зерен.
- •1. Порушення в мейозі:
- •4.5. Еволюція чоловічого гаметофіта.
- •Лекція 3 Жіночі генеративні структури
- •1. Розвиток і будова насіннєвого зачатка.
- •2. Типи гінецею і плацентація.
- •3. Типи насіннєвих зачатків
- •4. Типи жіночого археспорія і мегаспорогенез.
- •4.1. Типи жіночого археспорія.
- •4.2. Мегаснорогенез.
- •5. Розвиток жіночого гаметофіта - зародкового мішка.
- •5.1. Морфологія зародкового мішка Polygonum-типу
- •5.2.Ультраструктура і цитохімія зародкового мішка
- •6. Типи зародкових мішків.
- •6.1. Типи зародкових мішків.
- •6.2. Утворення гаусторій ембріональними структурами та аномалії у розвитку і будові зародкового мішка.
- •6.3. Еволюція жіночого гаметофіта
- •Лекція 5. Запилення і запліднення
- •5.1. Запилення.
- •5.1.1. Проростания пилкових зерен і ріст пилкових трубок
- •5.1.2. Ультраструктура і цитохімія пилкових трубок. Рух генеративної клітини, сперміїв і вегетативного ядра в пилковій трубці
- •5.2. Запліднення
- •5.2.1. Злиття гамет
- •5.2.2. Електронно-мікроскопічне та цитохімічне дослідження процесу запліднення
- •5.2.3. Біологічне значення подвійного запліднення. Запліднення яйцеклітини. Потрійне злиття.
- •Лекція 6. Розвиток ендосперму - ендоспермогенез
- •1. Типи ендосперму.
- •1.1. Розвиток ендосперму.
- •6.1.2. Каріологія і ультраструктура ендосперму.
- •6.2. Роль ендосперму та взаємодія між зародком і ендоспермом.
- •Лекція 7 розвиток зародка - ембріогенез
- •7.1. Передзародок – проембріо.
- •7.1.1. Типи розвитку зародка дводольних. Будова зрілого зародка.
- •Розвиток зародка злаків - Роасеае.
- •Ультраструктура зародка та біохімія зародка
- •Порушення нормального розвитку зародків
- •Утворення і проростання насіння.
- •Утворення плодів. Партенокарпія
- •Поліембріонія
- •Апоміксис
- •Класифікація апоміксису
- •Причини виникнення апоміксису
- •Апоміксис і його використання в селекції
Апоміксис
У квіткових рослин, поруч із статевим і вегетативним розмноженням, існує ще один спосіб розмноження – апоміксис.
Апоміксис – це утворення зародка без злиття чоловічої і жіночої гамет, із клітин зародкового мішка або нуцелуса, зрідка інтегумента, при участі насіння.
Апоміксис виник із статевого розмноження і є вторинною, філогенетично більш молодою, ознакою. В зв'язку з цим, апоміксис тісно пов'язаний з амфіміксисом. Зараз невідомі жодна родина або рід, де б спостерігався тільки апоміктичний спосіб розмноження. Тільки у окремих видів зустрічається виключно апоміксис. Найчастіше, в межах одного й того ж виду, апоміксис зустрічається поруч із амфіміксисом.
Вперше апоміксис у квіткових рослин був виявлений у 1839 році Ж. Смідтом у Alchornea, у якої зародок походив із соматичних клітин нуцелуса.
У багатьох родин квіткових рослин виявлені різні форми апоміксису. Існує декілька класифікацій апоміксису.
Найбільш поширеною є класифікація А. Рустафсона (Gustafsson 1946, 1947), в основу якої покладено генетичний принцип.
Термінологія апоміксису складна внаслідок існування великої кількості термінів і різного їх розуміння. У класифікації апоміксису, яка подається, форми апоміксису викладено у такому порядку, який вказує на ступінь відмінності від статевого розмноження, а також на етапи еволюції апоміктичного розмноження і перехід його до вегетативного.
Класифікація, яка подається, враховує принципи класифікації А. Густафсона (Gustafsson, 1946, 1947) та Поддубної-Арнольді (1976).
Класифікація апоміксису
Партеногенез – утворення зародка із незаплідненої яйцеклітини з редукованим або нередукованим числом хромосом (редукований партеногенез і нередукований партеногенез).
Редукований партеногенез – утворення зародка із яйцеклітини з гаплоїдним числом хромосом. Він буває індукованим, тобто розвиток зародка здійснюється тільки після запилення, але злиття гамет не відбувається.
Розрізняють: 1) гіногенез; 2) андрогенез.
Гіногенез – утворення зародка з материнським набором хромосом.
Андрогенез – утворення зародка з батьківським набором хромосом.
При гіногенезі пилкова трубка проходить у зародковий мішок, але спермій дегенерує і запліднення не відбувається. Утворений зародок має тільки материнський набір хромосом.
При андрогенезі спермій не зливається з ядром яйцеклітини, але функціонує замість нього. Ядро яйцеклітини дегенерує. Із такої яйцеклітини розвивається зародок з батьківським набором хромосом. Андрогенез відомий у Nicotiana, Hordeum, Crepis.
Редукований партеногенез характеризується повною стерильністю, не передається по спадковості і є випадковим. Виникає при міжвидових, міжродових схрещуваннях, у гібридів і поліплоїдних рослин, при самозапиленні у перехреснозапильних форм і, спонтанно – у чистих лініях.
Гаплоїдні рослини, які виникають, у порівнянні з диплоїдними, мають менші за розмірами органи і клітини і майже повністю стерильні. При утворенні пилкових зерен відбувається порушення в мейозі, що призводить до утворення як нежиттєздатних пилкових зерен, так і зародкових мішків, які дегенерують на різних стадіях розвитку.
Нередукований партеногенез – утворення зародка із яйцеклітини з диплоїдним числом хромосом, що є результатом відсутності мейозу при утворенні зародкового мішка. Нередукований партеногенез постійний і характеризується повною плодючістю. Рослини, які виникли внаслідок нередукованого партеногенезу, є особинами з материнською спадковістю і передають із покоління в покоління партеногенетичний спосіб розмноження.
Нередукований партеногенез, в основному, не залежить від запилення, тобто не пов'язаний із псевдогамією. Розвиток зародка і ендосперму у рослин, для яких він характерний (Alchemilla, Taraxacum та ін), починається ще до цвітіння в стадії бутона.
Нередукований партеногенез пов'язаний із псевдогамією – партеногенез, який залежить від впливу пилкової трубки, а ендосперм розвивається внаслідок потрійного злиття (Poa, Potentilla тa ін.).
У деяких рослин (Rudbeckia) при нередукованому партеногенезі, при запиленні, спермій може входити в цитоплазму яйцеклітини, але не зливається з її ядром. Спермій поділяється самостійно. Утворюються зародки-химери, у яких, поруч з диплоїдними материнськими клітинами, що виникли після поділу ядра яйцеклітини і мають диплоїдні ядра, розвиваються клітини з гаплоїдними ядрами, що виникли внаслідок поділу ядра спермія. Такий поділ ядер сперміїв у диплоїдних яйцеклітинах називається семигамією.
Нередукований партеногенез, не пов'язаний із псевдогамією, вперше був відкритий Юелем (Juel, 1898) у Antennaria alpina. Характерним для нього є утворення стерильних пилкових зерен і випадання мейозу при мегаспорогенезі. Утворюються зародкові мішки з диплоїдним набором хромосом. Дишюїдна яйцеклітина без запліднення розвивається в диплоїдний зародок.
Апогаметія – розвиток зародка не із яйцеклітини, а з інших клітин зародкового мішка: синергід, антипод, з редукованим – редукована апогаметія і нередукованим –нередукована апогаметія, числом хромосом.
Вважають, що при редукованій апогаметії зародки, що виникають із синергід або антипод, розвиваються тільки при наявності диплоїдного зародка, що утворюється із яйцеклітини після її запліднення. Гаплоїдні зародки менших розмірів і часто дегенерують, але у певних випадках розвиваються у гаплоїдні рослини.
Нередукована апогаметія – утворення зародків із синергід і антипод з нередукованим числом хромосом. Вона може бути пов'язана з нередукованим партеногенезом, коли поруч із зародком, що розвивається 6ез запліднення із диплоїдної яйцеклітини, утворюється диплоїдний зародок із синергіди або антиподи (Allium, Alchemilla, Hieracium та ін.).
Диплоспорія – розвиток зародкового мішка із археспоріальних клітин шляхом випадання мейозу і заміни його мітозом (Rosасеае).
Апоспорія – розвиток зародкового мішка із соматичних клітин нуцелуса або інтегументів без редукції числа хромосом (Asteraceae, Rosaceae). Число апоспоричних зародкових мішків у насіннєвих зачатках варіює і багато з них дегенерує на різних стадіях розвитку. Один або два такі апоспоричні зародкові мішки досягають повного розвитку.
Адвентивна ембріонія. Адвентивна ембріонія включає нуцелярну та інтегументальну ембріонію.
Нуцелярна ембріонія утворення зародків із сомацитів (соматичних клітин) нуцелуса насіннєвого зачатка.
Інтегументальна – утворення зародка із клітин інтегументів.
Зародки вростають у зародковий мішок, де закінчують формування. Адвентивні зародки відрізняються від статевих відсутністю підвіска, а також відхиленням від нормального диференціювання і симетрії. Частина їх під час розвитку гине. Іноді утворюються два або три проростки із одного насіннєвого зачатку.
Причому, один проросток має ознаки обох батьківських форм, а інші є апоміктичними і подібні тільки до материнської рослини.
