- •Лекція 1. Вступна.
- •1. Предмет, завдання, класифікація.
- •2. Методи цитоембріології рослин.
- •2.1. Світлова мікроскопія.
- •2.2. Електронна мікроскопія.
- •2.3. Цитохімія.
- •2.4. Люмінесцентна (флуоресцентна) мікроскопія.
- •2.5. Культура тканин.
- •3. Етапи розвитку ембріології.
- •Лекція 2. Розвиток чоловічих генеративних структур
- •1. Розвиток стінки мікроспорангія.
- •II. Тип дводольних (відцентровий).
- •III.Тип однодольних (доцентровий).
- •3. Мікроспорогенез.
- •4. Розвиток чоловічого гаметофіта.
- •4.1. Ультраструктура і цитохімія вегетативної і генеративної клітини.
- •4.2. Функції вегетативної і генеративної клітини. Сперміогенез.
- •4.3. Оболонка пилковою зерна
- •4.4. Порушення нормального ходу розвитку пилкових зерен.
- •1. Порушення в мейозі:
- •4.5. Еволюція чоловічого гаметофіта.
- •Лекція 3 Жіночі генеративні структури
- •1. Розвиток і будова насіннєвого зачатка.
- •2. Типи гінецею і плацентація.
- •3. Типи насіннєвих зачатків
- •4. Типи жіночого археспорія і мегаспорогенез.
- •4.1. Типи жіночого археспорія.
- •4.2. Мегаснорогенез.
- •5. Розвиток жіночого гаметофіта - зародкового мішка.
- •5.1. Морфологія зародкового мішка Polygonum-типу
- •5.2.Ультраструктура і цитохімія зародкового мішка
- •6. Типи зародкових мішків.
- •6.1. Типи зародкових мішків.
- •6.2. Утворення гаусторій ембріональними структурами та аномалії у розвитку і будові зародкового мішка.
- •6.3. Еволюція жіночого гаметофіта
- •Лекція 5. Запилення і запліднення
- •5.1. Запилення.
- •5.1.1. Проростания пилкових зерен і ріст пилкових трубок
- •5.1.2. Ультраструктура і цитохімія пилкових трубок. Рух генеративної клітини, сперміїв і вегетативного ядра в пилковій трубці
- •5.2. Запліднення
- •5.2.1. Злиття гамет
- •5.2.2. Електронно-мікроскопічне та цитохімічне дослідження процесу запліднення
- •5.2.3. Біологічне значення подвійного запліднення. Запліднення яйцеклітини. Потрійне злиття.
- •Лекція 6. Розвиток ендосперму - ендоспермогенез
- •1. Типи ендосперму.
- •1.1. Розвиток ендосперму.
- •6.1.2. Каріологія і ультраструктура ендосперму.
- •6.2. Роль ендосперму та взаємодія між зародком і ендоспермом.
- •Лекція 7 розвиток зародка - ембріогенез
- •7.1. Передзародок – проембріо.
- •7.1.1. Типи розвитку зародка дводольних. Будова зрілого зародка.
- •Розвиток зародка злаків - Роасеае.
- •Ультраструктура зародка та біохімія зародка
- •Порушення нормального розвитку зародків
- •Утворення і проростання насіння.
- •Утворення плодів. Партенокарпія
- •Поліембріонія
- •Апоміксис
- •Класифікація апоміксису
- •Причини виникнення апоміксису
- •Апоміксис і його використання в селекції
6.1.2. Каріологія і ультраструктура ендосперму.
В процесі розвитку ендосперму плоїдність його ядер змінюється. Поліплоїдні ядра виникають внаслідок ендомітозу і утворення реституційних ядер. Ядра ендосперму можуть бути високої плоїдності – 384n і більше. Перші цикли мітотичних поділів у ендоспермі проходять нормально. У однодольних ядра в халазальній частині поділяються аномально. Аномалії проявляються в утворенні хромосомних і хроматидних містків, відставанні хромосом, формуванні триполюсних веретен. Відхилення від нормального розвитку відбуваються при переході ядерного ендосперму у клітинний і полягають у деформуванні ядер, розміщених поблизу антипод.
Цитоплазма ядерного ендосперму містить мало органел. ІІри утворенні клітинного ендосперму в цитоплазмі виявлено всі типові для клітини органели.
При достиганні насіння в клітинах ендосперму змінюється форма ядра, зменшується кількість рибосом, мембран ендоплазматичного ретукулума, діктіосом, пластид і мітохондрій. В клітинах алейронового шару органели зберігаються.
6.2. Роль ендосперму та взаємодія між зародком і ендоспермом.
Основна функція ендосперму - живлення зародка. Ендосперм у одних рослин повністю, або в значній мірі, споживається зародком під час його росту, у інших - тільки частково. У одних рослин - Роасеае, Solanасеае, Аріасеае - ендосперм займає більшу частину насіння. У інших - у насінні залишаються тільки залишки ендосперму (Rоsасеае, Сuсurbitасеае, Asteraceae). У третіх - ендосперм не розвивається (Оrchidaceae). У насінні без ендосперму запасні поживні речовини нагромаджуються у сім'ядолях.
Первинне ядро ендосперму, як і ядро зиготи, містить спадкові ознаки обох батьківських форм, у зв'язку з чим активність ендосперму підвищується і він одержує перевагу над іншими тканинами насіннєвого зачатку у підтриманні життя зародка на початкових стадіях розвитку. Ендосперм сприяє росту і диференціюванню зародка. Відсутність або недорозвинення ендосперму призводить до слабого розвитку зародка, що проявляється в утворенні недиференційованого кулеподібного зародка.
Намагання вирощувати зародки іn vitro при відсутності ендосперму залишаються безрезультатними. Отже, диференціювання зародків іn vitro можливе тільки при розвитку ендосперму. Очевидно, диференціювання зародка визначається фізіологічно активними речовинами, які містяться в ендоспермі.
Ендосперм у більшості квіткових рослин починає розвиватися раніше, ніж зародок. Вважають, що об'єднання полярних ядер і спермія не таке глибоке і повне, як злиття спермія і яйцеклітини, тому ядро, що виникає при потрійному злитті, поділяється першим. Найбільш чіткий зв'язок зародка з ендоспермом виявляється на межі між ними, де відбувається руйнування клітин ендосперму під впливом зародка, який виділяє в оточуючі тканини речовини, що викликають їх розпад.
Для видів, у яких зародок розвивається швидко, характерний ядерний ендосперм, а цитокінез при цьому здійснюється пізніше, коли зародок повністю диференційований. У видів, у яких зародок розвивається повільно, утворюється клітинний ендосперм.
Розвиток ендосперму в процесі еволюціі проходив, очевидно, від ядерного до клітинного, тому що більш високоорганізовані групи рослин характеризуються наявністю клітинного ендосперму.
Нормальний розвиток ендосперму може бути порушений під впливом несприятливих зовнішніх умов, гібридизації і поліплоїдії.
Порушення бувають незначні й істотні.
До незначних порушень належать порушення, які пов'язані з прискоренням або сповільненням темпів розвитку ендосперму, що призводить до недорозвинення або сильного розвитку ендосперму в порівнянні з нормальним.
Значні – істотні порушення при розвитку ендосперму призводять до того, що ендосперм не утворюється або недорозвивається.
Ендосперм не утворюється внаслідок відсутності запліднення або поділу його первинного ядра, що спостерігається у гібридів, або під впливом дії несприятливих факторів.
У гібридів дегенерація ендосперму спостерігається на різних стадіях розвитку. Внаслідок недорозвинення ендосперму або повної його відсутності утворюється щупле насіння, яке мало або повністю не життєздатне. Зародки в такому насінні часто гинуть.