5.2.3. Біологічне значення подвійного запліднення. Запліднення яйцеклітини. Потрійне злиття.

Існує ряд припущень щодо ролі подвійного запліднення у квіткових рослин, а саме - злиття другого спермія із ядром центральної клітини. С.Г. Навашин (1898) розглядав це явище як звичайний статевий акт, а утворений ендосперм - як видозмінений зародок, який є джерелом живлення зародка, що розвивається із зиготи.

Н. Страсбургер (1879) розглядав потрійне злиття як вегетативне запліднення, на відміну від генеративного, що відбувасться при заплідненні яйцеклітини.

Р. Бринк і Д. Купер (1947) розглядали це явище як компенсацію за редукцію жіночого гаметофіта, а підвищення активності ендосперму вбачали у гібридному походженні цієї тканини.

Б. Козо-Полянський (1949) вважав, що участь спермія в утворенні ендосперму полягає у розвитку гібридної їжі для зародка. Пожива для зародка стала не виключно материнською, як у голонасінних, а гібридною.

Потужний розвиток квіткових рослин (покритонасінних) у сучасну епоху вказує нате, що біологічне розуміння запліднення і ролі другого спермія у квіткових рослин полягає в тому, що виникнення ендосперму із подвійною спадковістю значно підвищило життєздатність і пристосування покритонасінних - Magnoliophyta до умов існування/

Лекція 6. Розвиток ендосперму - ендоспермогенез

1. Типи ендосперму.

Розрізняють три типи ендосперму:

1)ядерний або нуклеарний;

2) клітинний або целюлярний;

3) базальний або Helobiae.

Не залежно від способу виникнення, ендосперм усіх типів, в своєму кінцевому розвитку, стає клітинним (рис. 18).

1.1. Розвиток ендосперму.

Після запліднення яйцеклітини і потрійного злиття, першим поділяється первинне ядро ендосперму. Первинне ядро ендосперму може утворюватись у такий спосіб:

1. Полярні ядра, що знаходяться в центральній клітині, зливаються утворюючи центральне ядро, яке зливається із спермієм за формулою (Р₁+Р₂)+Sр, де Р₁ – верхнє полярне ядро; Р₂ – нижнє полярне ядро; Sр – спермій;

2. Верхнє полярне ядро зливається із спермієм, після чого диплоїдне ядро зливається з нижнім полярним ядром -( Р₁+Sр)+Р₂;

3. Нижнє полярне ядро зливається із спермієм з послідуючим злиттям з верхнім полярним ядром - (Р₂+Sр)+Р₁;

4. Полярні ядра зливаються із спермієм одночасно - (Р₁+Р₂+Sр).

Внаслідок такого потрійного злиття виникає первинне ядро ендосперму, яке, за плоїдністю, в залежності від того, який тип зародкового мішка, може бути:

- диплоїдним Oenothera, Eristemones-типів;

- триплоїдним - у Polygonum-, Allium-типа, Balsamita-, Drusa, Adoxa, Tulipa tetraphylla – типів зародкового мішка;

- пентаплоїдним - у Fritillaria-, Plumbagella-, Plumbago-, Penaea-типів;

- девятиплоїдним – у Peperomia-типу.

Ядерний ендосперм

Характеризується тим, що поділ перинного ядра ендосперму, і виниклих із нього ядер, не супроводиться закдаданням клітинних перегородок, внаслідок чого може виникати велика кількість ядер, що вільно лежать у цитоплазмі зародкового мішка. Ядра різні за морфологією, структурою і плоїдністю.

Основною причиною структури і плоїдності може бути аглютинація хроматина, злиття ядер, об'єднання мітотичних веретен і хромосомні перебудови. Число вільних ядер може бути різне – від 4 до 2000 і більше. У формуванні клітинних перегородок відіграє роль апарат Гольджі. Утворення перегородок здійснюється від імкропілярного кінця зародкового мішка в напрямі до халази, або від боків – до центру.

Утворення клітин в зародковому мішку може бути неповним, внаслідок чого в центрі або в хала зальному кінці можуть залишатись вільні ядра.

Клітинний ендосперм

Характеризується тим, що після першого і кожного послідуючого поділу його ядер утворюються клітинні прегородки. В залежності від орієнтації першої і другої клітинної перегородок розрізняють чотири види клітинного ендосперму:

1. Перша перегородка закладається поперечно, а у дочірних клітин закладаються поздовжні перегородки;

2. Перша перегородка закладається у поздовжньому напрямі, а у дочірніх клітинах закладаються поперечні перегородки;

3. Перша і друга перегородки закладаються поперечно;

4. Перша перегородка проходить похило.

Базальний ендосперм або Helobiae-тип є проміжним між ядерним і клітинним. Після першого поділу ядра ендосперму виникає клітинна перегородка, яка поділяє центральну клітину на дві нерівні клітини: велику - мікропілярну і меншу - халазальну.

У мікропілярній клітині спочатку утворюються вільні ядра, а пізніше між ними закладаються клітинні перегородки.

В халазальній клітині розвиток ендосперму може проходити двома шляхами: а) спочатку ендосперм ядерний, а згодом стає клітинним; б) ендосперм зразу клітинний.

У процесі розвитку ендосперму можна виділити три етапи:

1) рання стадія розвитку ендосперму, пов'язана із збільшенням кількості ядер або клітин;

2) перехід у клітинну стадію, пов'язаний з морфологічним диференціюванням різних шарів клітин;

3) нагромадження і відкладання запасних речовин.

Перехід ендосперму від одного етапу до другого відбувається послідовно.

Ендосперм - слабо диференційована тканина. Найбільш чітко він диференційований у злаків: у периферійному шарі відкладається білок - алейроновий шар; центр складається із великих клітин, на пізніх стадіях яких відкладається крохмаль.

Запасні поживні речовини ендосперму. Нагромадження поживних речовин в ендоспермі відбувається після його морфологічного диференціювання. Запасні поживні речовини в ендоспермі представлені, в основному, білками, оліями, крохмалем, цукрами.

Білки утворюються у вакуолях при достиганні насіння, внаслідок втрати води. Розрізняють три типи білкових тіл: 1) кристалоїд і основна маса; 2) глобоїд і основна маса; 3) кристалоїд, глобоїд і основна маса.

Кристалоїд - це кристалічний білок; основна маса - основний білок, що не використовується.

Глобоїд - Са, Мg-солі інозитгексафосфорної кислоти (запасний кальцій і магній).

Крохмаль у Роаceae заповнює всю центральну частину ендосперму і відкладається у вигляді великих і малих крохмальних зерен. Від співвідношення кількості цих зерен залежить структура ендосперму: утворення крупних зерен призводить до утворення склоподібного ендосперму, а дрібнозернистого - до борошнистого ендосперму.

Олії відкладаються у вигляді крупних і дрібних крапель. Іноді олії і крохмаль нагромаджуються разом, але при достиганні насіння крохмаль зникає, а олія залишається.

Ендосперм містить фізіологічно активні речовини - ферменти і вітаміни.