Лекція 5. Запилення і запліднення

5.1. Запилення.

Розрізняють чотири види запилення квіткових рослин:

1. Самозапилення або автогамія, коли приймочка маточкики запилюється пилком своєї квітки.

2. Перехресне запилення, або алогамія, коли приймочка запилюється пилком із квітки другого екземпляру рослини.

3. Клейстогамія - приймочка запилюється пилком своєї квітки ще в нерозкритому бутоні, причому пилок не висипається на приймочку, а проростає в пиляках. Далі пилкові зерна ростуть до приймочки по стовпчику до зародкового мішка.

4. Гейтеногамія. Цей вид запилення спостерігається у роздільностатевих, але однодомних, рослин і характеризується тим, що жіночі квітки запилюються пилком чоловічих квіток тієї ж рослини.

Найбільш поширене перехресне запилення, яке є більш прогресивним, ніж самозапилення. Перехресне запилення підвищує рівень гетерозиготності. Самозапилення забезпечує ізоляцію нових форм рослин.

Квітковим рослинам властива здатність переходу від одного виду запилення - перехресного - до самозапилення, в залежності від умов існування. Вважають, що первинні квіткові рослини були, в основному, перехреснозапильними, але мали здатність і до самозапилення при несприятливих умовах існування, що спостерігається у деяких перехреснозалильних рослин і зараз.

Запилення здійснюється різними способами:

- анемофілія (вітром), гідрофілія (водою), ентомофілія (комахами), орнітофілія (птахами), анималофілія (ссавцями), мірмекофілія (мурашками). Можливо, первинне запилення не було спеціалізованим. Одні автори вважають за первинне - вітрозапилення, інші - комахами. Древні квіткові - Раналієві, очевидно, поєднували ознаки анемофілії і ентомофілії. Спеціалізація до певних агентів-запилювачів виникла тільки у більш прогресивних квіткових рослин.

5.1.1. Проростания пилкових зерен і ріст пилкових трубок

Проростання пилкових зерен починається з їх набрякання і активізації руху цитоплазми, що має важливе фізіологічне значення для рівномірного розподілу речовин у пилкових зернах. При контакті пилкових зерен із приймочкою відбувається взаємна активізація. Приймочка виділяє речовини ліпідної і фенольної природи. Пилкові зерна виділяють ферменти, що розщеплюють крохмаль, олії, каротин. Пилкові зерна, які не здатні виділяти рідину, не проростають.

З одної із пор пилкового зерна вип'ячується інтина, утворюється пилкова трубка, в яку переходить вміст пилкового зерна (рис. 8). Найчастіше утворюється одна пилкова трубка, але у деяких видів можуть утворюватись декілька, або одна галузиста

При проростанні у пилковій трубці проходять функціональні і структурні зміни: апарат Гольджі утворює везикули, ендоплазматична сітка набрякає, рибосоми групуються в полісоми, активуються в ядерці гени р-РНК, синтезується рибосомальна РНК, активуються інформаційна і транспортна РНК.

В період підготовки пилкового зерна до проростання і під час проростання розпочинається синтез білків, про що свідчить наявність у пилковому зерні довготривалих інформаційних РНК. Починається синтез ліпідів, необхідних, в майбутньому, для формування мембранних структур. Одчасносно збільшується проникливість оболонок клітин приймочки маточки.

Запилення призводить до зменшення фізіологічно активних речовин в тканині приймочки. Для вдалого запилення важливу роль відіграє кількість пилкових зерен, які попадають на приймочку маточки.

Пилкові трубки проходять через приймочку і досягають провідної тканини каналу, стовпчика. Росте пилкова трубка тільки кінчиком, який фізіологічно найбільш активний. Кінчик пилкової трубки має потовщену оболонку – «ковпачок», що, очевидно, виконує функцію захисту від пошкоджень при просуванні в тканинах маточки. В пилкових грубках спостерігається висхідний і низхідний рух цитоплазми: від пилкового зерна до кінчика пилкової трубки і протилежному напрямі. Розрізняють стовпчики відкриті і закриті. У відкритих стовпчиках є канал, а у закритих - провідна тканина. В закритих стовпчиках ріст пилкових трубок здійснюється по міжклітинниках або безпосередньо через клітини. Розчинення оболонок клітин відбувається за допомогою екзоекзимів, які виділяє кінчик пилкової трубки. При рості пилкових трубок зростає надходження до них цукрів, змінюється вміст ростових гормонів, збільшується активація ферментів. Основним хемотропічним фактором росту пилкових трубок вважається наявність кальцію, іони якого відіграють роль у проростанні пилкових зерен і в рості пилкових трубок.

Особливе місце серед регуляторів росту пилкових трубок належить бору, який є сильним стимулятором їх росту і впливає на вуглеводний обмін. Очевидно, існує зв'язок між наявністю бора і синтезом пектина при рості пилкової трубки. Стимулюючими ріст пилкових трубок є такі фізичні і хімічні фактори: температура, амінокислоти, каротиноїди, ауксини, кінетин, іони металів, цукри, вітаміни. Найбільш сприятлива температура для росту пилкових трубок у рослин, що цвітуть влітку - 20-30°С, для рослин, що зацвітають весною - нижча.

Важливу стимулюючу роль відіграють нектарники. До часу запилення і запліднення відбувається максимальне накопичення нектару.

Швидкість росту пилкових трубок в тканинах маточки у різних квіткових рослин різна. Так, у Asteraceae, пилкові трубки досягають зародкового мішка через 20 хвилин після запилення. У Liliaceae пилкові трубки ростуть повільніше і доростають до зародкових мішків через чотири доби.

Існує певна кореляція між швидкістю росту пилкових трубок, типом чоловічого гаметофіта і ступенем стиглості зародкового мішка. У диференційованих зародкових мішках, запилених триклітинними пилковими зернами, ріст пилкових трубок буде швидший.

Розрізняють такі способи входження пилкової трубки в насіннєвий зачаток:

1) порогамія;

2) халазогамія;

3) мезогамія.

Порогамія - пилкова трубка проникає в зародковий мішок через мікропіле. Порогамія найбільш поширена серед квіткових рослин.

Халазогамія - пилкова трубка проходить в зародковий мішок через халазу. Пилкова трубка спускається по насіннєвому зачатку, проростає через покрив (інтегумент) і підходить знизу до нуцелуса. По нуцелусу піднімається до верхньої частини насіннєвого зачатку і входить у зародковий мішок біля яйцевого апарату. Халазогамія була відкрита Трейбом (1891) у Casuarina. Зустрічається у Betula, Juglans, Corylus та інших рослин. Вважається, що халазогамія - явище вторинне, яке виникло із порогамії і властиве деяким спеціалізованим групам рослин.

Мезогамія характеризується проникненням пилкової трубки в зародковий мішок між мікропіле і халазою, ближче до мікропіле.