6.1. Типи зародкових мішків.

Класифікація базується на основі трьох ознак:

1) число мегаспор, які беруть участь в утворенні зародкових мішків;

2) число поділів, які проходять від утворення материнської клітини мегаспор (мегаспороцита) до диференціювання яйцеклітини;

3) поляризація, тобто - кінцеве положення ядер у стиглому зародковому мішку.

На підставі першої ознаки зародкові мішки поділяють на три основні групи:

а - мопоспоричні зародкові мішки - Polygonum і Oenothera-типи. Зародкові мішки утворюються із однієї клітини тетради мегаспор (із однієї мегаспори);

б - біспоричні зародкові мішки. Характеризуються утворенням зародкового мішка із однієї клітини діади мегаспор, тобто із двох мегаспор (Allium-тип);

в - тетраспоричиі зародкові мішки. Характеризуються утворенням зародкового мішка із мегаспороцита при участі усіх чотирьох ядер, які, під час поділу ядра материнської клітини мегаспор, залишаються в одній клітині, не розділяються клітинними перетинками і не формують діаду і тетраду мегаспор (Balsamita (Anthemis), Drusa, Fritillaria, Plumbagella, Adoxa, Penaea, Plumbago, Peperomia, Tulipa tetraphylla, Eriostemones).

Моно- і біспоричні зародкові мішки біполярні, тобто, яйцевий і антиподальний апарати розміщуються на протилежних полюсах зародкового мішка.

Моноспоричний 8-ядерний зародковий мішок Polygonum-типу розвивається із нижньої клітини тетради мегаспор внаслідок п'яти поділів, з яких перший і другий поділи - мейоз, а останні три - мітози, починаючи від утворення материнської клітини мегаспор (мегаспороцита).

Біспоричний 8-ядерний зародковий мішок Allium-типу утворюється із нижньої клітини діади мегаспор внаслідок чотирьох поділів, починаючи від утворення материнської клітини мегаспор.

Тетраспоричні зародкові мішки бувають біполярні, уніполярні, теграполярні і поліполярні.

Найпростішим серед тетраспоричних біполярних зародкових мішків є тип Adoxa. Це 8-ядерні зародкові мішки, що виникають внаслідок трьох поділів мегаспороцита, з яких два перші 1 і 2 поділ мейозу і один мітотичний.

Fritillaria-тип. При його утворенні чотири ядра, що виникають після мейозу, розміщуються в такий спосіб: одне гаплоїдне ядро знаходиться у верхній частині клітини майбутнього зародкового мішка, а три - в нижній. Всі чотири ядра діляться одночасно. У верхній частині клітини виникають два гаплоїдні ядра, а в нижній частині - три ядра. На ранній телофазі їх поділу вони зливаються таким чином, що утворюються два триплоїдні ядра (феномен Карано-Бамбічіоні).

Внаслідок поділу і злиття ядер, в халазальному кінці формуються два триплоїдні ядра. Четвертий мітотичний поділ призводить до утворення 8-ядерного, двополюсного зародкового мішка, в якому ядра яйцевого апарату і верхнє полярне ядро гаплоїдні, а ядра антипод і нижнє полярне ядро - триплоїдні.

Drusa-тип - характерний аналогічним розміщенням ядер, як і у Fritillaria-типу, але нижні ядра не зливаються і, внаслідок чотирьох поділів (мейоз І і II) та двох мітозів утворюється 16-ядерний зародковий мішок, в якому формується 11 антипод.

Plumbagella-тип характеризується наявністю феномена Карано-Бамбічіоні, але зародковий мішок утворюється внаслідок трьох поділів (мейоз І і II та один мітоз). Зародковий мішок містить 4 ядра: гаплоїдне ядро яйцеклітини, верхнє полярне ядро та триплоїдні ядра: одної антиподи і нижнього полярного ядра. Синергіди не утворюються.

Tulipa tetraphylla -тип. Утворюється внаслідок трьох поділів (мейоз І і II і один мітоз), але в яйцевому апараті є 5 клітин, а в антиподальному - одна. Серед п'яти клітин яйцевого апарату - одна яйцеклітина, чотири синергіди. Два полярні ядра - в центральній клітині.

Eriostemones-тип належить до уніполярних зародкових мішків. В яйцевому апараті 8 ядер, а згодом - 7 клітин серед яких одна яйцеклітина, одне верхнє полярне ядро. Антиподи і нижнє полярне ядро - відсутні.

До тетраполярних зародкових мішків відносяться типи Penaea і Plumbago

Penaea-тип 16-ядерний. Яйцевий, антиподальний і бокові апарати в ньому триклітинні, а ядро центральної клітини, яке утворюється при злитті чотирьох ядер - тетраплоїдне.

Plumbago-тип 8-ядерний. Утворюється внаслідок трьох поділів (мейоз І і II і один мітоз). Ядро центральної клітини утворюється внаслідок злиття чотирьох ядер. Решта чотири клітини - це: яйцеклітина, одна антипода і дві бокові клітини. Синергіди відсутні.

Peperomia-тип. Поліполярний тетраспоричний зародковий мішок. Це 16-ядерний зародковий мішок. Яйцевий апарат має тільки яйцеклітину. Ядро центральної клітини утворюється при злитті 8 ядер. Останні 7 клітин розміщені по боках зародкового мішка.

Balsamita або Anthemis-тип характеризується наявністю 8-ядерного зародкового мішка, при утворенні якого беруть участь усі чотири ядра мегаспор і в антиподальній частині якого три ядра дегенерують. Зародковий мішок утворюється внаслідок п'яти поділів і містить дві синергіди, яйцеклітину, три антиподи та нижнє і верхнє полярні ядра.