4.2. Мегаснорогенез.

Материнські клітини мегаспор (мсгаспороцити) здійснюють мейоз. Внаслідок першого поділу мейозу утворюються діада мегаспор. Після другого поділу - тетрада гаплоїдних мегаспор. Існує п'ять типів розташування мегаспор в тетрадах: лінійне, Т-подібне, обернено-Т-подібне, квадратне і тетраедричне. При мегаспорогенезі, як і при мікроснорогенезі, утворюються калозні оболонки, які, на думку дослідників, сприяють ізоляції спорогенних клітин від оточуючих їх тканин.

У квіткових рослин утворюються чотири мегаспори, із яких нижня - халазальна, збільшується в розмірах і стає материнською клітиною зародкового мішка. Три верхні мегаспори дегенерують. В деяких випадках зародковий мішок розвивається із верхньої мікропілярної мегаспори (у всіх Onagraceae і деяких Asteraceae). Зрідка зародковий мішок утворюється із середньої мегаспори (Colchicum autumnale). Мегаспора, із якої розвивається зародковий мішок, більша за розмірами, і, в подальшому, швидко збільшується, видовжується. Протопласт функціонуючої мегаспори подібний за структурою до протопласта меристематичної клітини. Електронно-мікроскопічні дослідження свідчать про наявність слаборозвинутого ендоплазматичного ретикулуму; незначної кількості діктіосом і неактивних мітохондрій. При переході функціонуючої мегаспори до росту функції органел активізуються. Здійснюється синтез компонентів цитоплазми і оболонки (рис. 6, В).

При наявності багатоклітинного археспорія, в одному й тому ж насіннєвому зачатку, можуть виникати декілька мегаспороцитів, а, внаслідок мейозу - декілька тетрад мегаспор, із яких розвиваються зародкові мішки. Повного розвитку досягає, найчастіше, один зародковий мішок, зрідка – два.

5. Розвиток жіночого гаметофіта - зародкового мішка.

Зародковий мішок, який розвивається із халазальної мегаспори, називається нормальним типом, або Polygonum-тип, так як вперше був описаний у представника роду Polygonum - родини Polygonaceae. Гаплоїдне ядро мегаспори мітотично поділяється на два ядра, які відходять до протилежних полюсів мегаспори. В центральній частині клітини, між ядрами, виникає вакуоля і зародковий мішок стає двоядерним. Кожне ядро повторно поділяється, утворюється чотириядерний зародковий мішок. Третій мітотичний поділ призводить до утворення восьмиядерного зародкового мішка (рис. 12).

Рис. 12. Формування зародкового мішка Polygonum-типа: 1 - двоядерний, 2 – чотириядерний, З - восьми ядерний, 4 - зрілий зародковий мішок (с - синергіди. я - яйцеклітина, цк - центральна клітина, а - антиподи)

Внаслідок трьох послідовних мітотичних поділів на кожному полюсі зародкового мішка виникає група із чотирьох гаплоїдних ядер, які розділені великою вакуолею. В процесі формування зародкового мішка відбувається диференціювання його ядер. Вперше диференціювання ядер виявляється в двоядерному зародковому мішку і характеризується різним ступенем виявлення і локалізації ДНК.

У хроматині мікрокапілярного ядра ДНК виявляється реакцією Фельгена у вигляді тонких ниток і глибок, які розміщені по всьому ядру. Хроматинові глибки контактуюїь з ядерцем. У халазальному ядрі реакція Фельгена більш інтенсивна. Хроматинові нитки більш товсті і розміщені по всьому об'єму ядра, щільно одна до одної, і контактують з ядерцем.

Цитоплазма зосереджена на полюсах, дрібновакуолізована, містить значну кількість РНК.

У чотириядерному зародковому мішку різниці в ядрах мікропілярного і халазального кінців виявлені більш чітко.

У мікропілярних ядрах ДНК має вигляд зерен і ниток, локалізованих, в основному, по периферії ядра.

В халазальних ядрах хроматин, у вигляді щільно переплетених ниток, зосереджений тільки по периферії ядра. Навколо ядерця - оптично порожня зона. В цитоплазмі, біля мікропіле, виникають крупніші вакуолі.

У восьмиядерних зародкових мішках виявляються чіткі відміни між ядрами, розміщеними не тільки на різних полюсах, але й у межах одного полюса. На мікропілярному кінці формуються ядра трьох типів. Два ядра, що розміщені ближче до мікропіле (в майбутньому ядра синергід) - найменші за розмірами. ДНК виявляється у них у вигляді зерен і ниток, переважно по периферії ядра.

Ядро майбутньої яйцеклітини, розміщене ближче до ценру, більше, а хроматин займає весі, обсяг ядра. Найбільше ядро знаходиться ближче до центру зародкового мішка і відрізняється від попередніх більш слабшою структурованістю. ДНК в ньому має вигляд тонких ниток, розміщених по всьому ядру.

Цитоплазма мікропілярного кінця неоднорідна: більш щільна біля мікропіле, більш вакуолізована навколо верхнього полярного ядра.

На халазальнрму полюсі зародкового мішка розташовані три однакові, за величиною і за структурованістю, ядра майбутніх антипод і одне крупне - в майбутньому нижнє полярне ядро.

В перших трьох ядрах ДНК виявляється у вигляді щільних ниток і дрібних гранул, розміщених по периферії ядра, хроматин з ядерцями не контактує. У великому халазальному ядрі ступінь виявлення ДНК значно нижча, ДНК виявляється у вигляді тонких ниток по всьому обсязі ядра.

В цитоплазмі є дві зони. Ближче до халази цитоплазма щільна і містить значну кількість РНК. Біля центру зародкового мішка розміщена більш вакуолізована, бідна на РНК цитоплазма, в якій знаходиться нижнє полярне ядро. Величина полярних ядер однакова.

В мікропілярному і в халазальному кінцях починається диференціювання зародкового мішка, яке полягає в закладанні клітинних перегородок між ядрами і утворенні семи клітин. На мікропілярному полюсі формується яйцевий апарат, який складається із трьох клітин; яйцеклітини і двох синергід. На халазальному полюсі утворюються три клітини-антиподи. Найбільшу частину зародкового мішка займає центральна клітина, що розміщена між яйцевим апаратом і антиподами. В цій клітині є два полярні ядра, які здатні до злиття, внаслідок чого утворюється одне центральне ядро центральної клітини.

Одночасно із ростом і збільшенням зародкового мішка росте і насіннєвий зачаток. Окремі його тканини дегенерують, внаслідок засвоєння вмісту тканин насіннєвого зачатку, а саме нуцелуса під час росту зародкового мішка. Так, у Asteraceae клітини нуцелуса повністю споживаються.