6.3.Центральный отдел обонятельной сенсорной системы

Центральный отдел локализуется в древней коре - в гиппокампе и в новой - гиппокамповой извилине, куда направляются аксоны митральных нейронов (обонятельный тракт). Здесь происходит окончательный анализ обонятельной информации (расшифровка кода запаха).

Центральная часть обонятельного отдела является весьма сложным образованием, которое включает в себя несколько основных мозговых центров обонятельной системы. В нее входят: - сводчатая извилина (gyrus fornicatus) (сводчатая извилина в свою очередь состоит из трех извилин: поясной извилины, перешейка и гиппокампальной извилины ); крючок гиппокампа (морского конька) (uncus hippocampi) - зубчатая извилина (gyrus dentatus); серый покров (indusium griseum) (серый покров - это тонкий слой серого вещества на верхней поверхности мозолистого тела ); гиппокамп (морской конек, аммонов рог) (hippocampus).

Центральная и периферическая части обонятельного мозга связаны между собой и представляют целостную систему первичных и вторичных центров, контролирующих обоняние. Большая часть структур обонятельного мозга (поясная извилина, зубчатая извилина, гиппокамп) входят в лимбическую систему (рис.16).

Сенсорная обонятельная система через ретикулярную формацию связана с автономной нервной системой, иннервирующей органы пищеварительной и дыхательной систем, что объясняет рефлекторные реакции со стороны последних на запахи.

Обонятельные железы. В подлежащей рыхлой волокнистой ткани обонятельной области располагаются концевые отделы трубчато-альвеолярных обонятельных (боуменовых) желез, выделяющие секрет, который содержит большое количество белков, олигонуклеотидов, гликозаминогликанов и др. В слизи обнаружены одорантсвязывающие белки - неспецифические переносчики пахучих молекул. В концевых отделах желез снаружи лежат уплощенные клетки - миоэпителиальные, внутри - клетки, секретирующие по мерокринному типу. Прозрачный, водянистый секрет желез вместе с секретом поддерживающих эпителиоцитов увлажняет поверхность обонятельной слизистой оболочки, что является необходимым условием для функционирования нейросенсорных эпителиоцитов. В этом секрете, омывающем обонятельные реснички нейросенсорной клетки, растворяются пахучие вещества, присутствие которых только в этом случае и воспринимается рецепторными белками, вмонтированными в плазмолемму ресничек. Каждый запах вызывает электрический ответ многих нейросенсорных эпителиоцитов обонятельной выстилки, в которой возникает мозаика электрических сигналов. Эта мозаика индивидуальна для каждого запаха и является кодом запаха.

Васкуляризация. Слизистая оболочка полости носа обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Сосуды микроциркуляторного типа напоминают кавернозные тела. Кровеносные капилляры синусоидного типа образуют сплетения, которые способны депонировать кровь. При действии резких температурных раздражителей и молекул пахучих веществ слизистая оболочка носа может сильно набухать и покрываться значительным слоем слизи, что затрудняет рецепцию.

Регенерация. У млекопитающих в постнатальном периоде онтогенеза обновление рецепторных обонятельных клеток происходит в течение 30 сут. В конце жизненного цикла нейросенсорные эпителиоциты подвергаются деструкции, фагоцитируются поддерживающими эпителиоцитами. Малодифференцированные нейроны базального слоя способны к мито-тическому делению, лишены отростков. В процессе их дифференцировки увеличивается объем клеток, появляются специализированный дендрит, растущий к поверхности, и аксон, растущий в сторону базальной мембраны, который в дальнейшем устанавливает контакт с митральным нейроном обонятельной луковицы. Клетки постепенно перемещаются к поверхности, замещая погибшие нейросенсорные эпителиоциты. На дендрите формируются специализированные структуры (микроворсинки и реснички). При некоторых вирусных поражениях обонятельных клеток не происходит их восстановление и обонятельная область замещается респираторным эпителием.