Підмембранні компоненти клітини.

До них належать:

І. Цитоплазма.

ІІ. Органоїди.

ІІІ. Включення.

І. Цитоплазма (від грец. cytos – клітина і plasma – сформоване) - це своєрідна жива колоїдна система з упорядкованою субмікроскопічною структурою.

Цитоплазма – це трифазна система, що складається з:

• гіалоплазми (розташовані органоїди та включення);

• внутрішньоклітинних структур;

• вмісту мембранної системи.

Цитоплазма є метаболічним, робочим апаратом клітини: у ній зосереджені органоїди і відбуваються основні метаболічні процеси.

Гіалоплазма (від грец. hyalos – скло і plasma – виліплене) (синоніми: цитоплазматичний матрикс, основна речовина цитоплазми чи цитозоль) – це організована, впорядкована багатокомпонентна система, яка здатна до формування складних структур.

Гіалоплазма - це розчинна частина цитоплазми, що заповнює простір між клітинними органоїдами. Містить всі будівельні компоненти, необхідні для утворення мембран, мікрофіламентів, мікротубул, гранул. До складу гіалоплазми входить 90% води, іони і малі молекули (солі, цукри, амінокислоти, нуклеотиди, вітаміни і розчинені гази) – істинний розчин. Великі молекули - білки і в меншій мірі РНК - утворюють колоїдні розчини, які можуть бути золем (нев’язким) або гелем (в’язким).

Функції гіалоплазми:

1. Інтегральна – об’єднання всіх клітинних структур, забезпечення їх хімічної взаємодії та регуляція внутрішньоклітинного обміну.

2. Гліколіз – анаеробне розщеплення вуглеводів.

3. Функціонування ферментних сигнальних систем (наприклад, проліпазних).

4. Транспорт речовин.

5. Участь у біосинтезі білка на вільних полісомах, синтезі жирних кислот, нуклеотидів і деяких амінокислот.

Цитоплазматичний вміст клітини здатний активно рухатися - циклоз, що сприяє кращому перебігу біохімічних реакцій, виділенню продуктів метаболізму і ін.

Цитоскелет - тривимірна сітка, яка має зв’язки з різними компонентами клітини. До складу цитоскелету входять – мікротрубочки (мікротубули), мікрофіламентами і проміжні філаменти.

Мікротрубочки - це дуже тоненькі білкові трубочки, діаметром 24 нм, довжиною - кілька мікрометрів. Їх стінки товщиною біля 5 нм побудовані із спірально упакованих глобулярних субодиниць білка тубуліну. Інколи від їх стінок через певні проміжки відходять виступи, що утворюють зв’язки або перемички із сусідніми мікротрубочками.

Ростуть мікротрубочки з одного кінця шляхом додавання тубулінових одиниць (цей ріст може припинятися під впливом деяких хімічних речовин - колхіцин, який використовують при вивченні функцій мікротрубочок).

Функції мікротрубочок:

• беруть участь в процесі поділу клітини;

• беруть участь в переміщенні інших органоїдів (наприклад пухирців апарату Гольджі, лізосом і мітохондрій);

• утворюють опорну систему клітини, сприяючи визначенню форми клітини в процесі диференціації і підтриманню форми диференційованих клітин.

Мікрофіламенти - це дуже тоненькі білкові нитки діаметром 5-7 нм. В основному вони складаються з актину, рідше з міозину.

Функції мікрофіламентів:

1. Утворюють сплетення або пучки під мембраною утворюючи субмембранну опорно-скоротливу систему плазмолеми.

2. Беруть участь в ендо- і екзоцитозі.

3. Забезпечують рух окремих компонентів клітини (в клітинах, яким притаманно рух, збирання і руйнування мікрофіламентів йде безперервно).

4. Підтримують форму клітини і забезпечують її зміни.

5. Беруть участь у формуванні скоротливої перетяжки при цитотомії на завершальному етапі мітозу.

6. Входять до складу спеціальних органоїдів: міофібрил, мікроворсинок.

7. Беруть участь у формуванні деяких міжклітинних зв’язків (десмосоми).

Проміжні філаменти - структури складають 8-10 нм в діаметрі, які утворені білковими нитками, сплетеними подібно до каната. Розташовуються у вигляді тривимірних сіток у різних ділянках цитоплазми: навколо ядра, на периферії цитоплазми, беруть участь у формуванні десмосом і гемідесмосом, лежать уздовж відростків нейронів і клітин нейроглії.

Розрізняють 6 основних класів проміжних філаментів залежно від їх хімічної природи:

• Ламіни – характерні для всіх видів клітин – утворюють скелет ядра (каріоскелет);

• Кератинові (тонофіламенти) - містяться в епітеліальних клітинах;

• Десмінові – містяться в гладких і поперечнопосмугованих м’язах.

• Віментинові – містяться в клітинах мезенхімного походження (фібробластах, макрофагах, хондробластах, остеобластах, ендотеліоцитах);

• Нейрофіламенти – знаходяться в нейронах;

• Гліальні – містяться в гліальних клітинах (астроцитах, олігодендроцитах).

Функці проміжних філаментів:

1. Внутрішньоклітинна опора і розподіл органоїдів у цитоплазмі (особливо підтримування форми відростків нейронів і клітин нейроглії).

2. Забезпечення (разом з іншими білками) рівномірного розподілу сил деформації в клітині, що оберігає клітину від пошкодження окремих її частин.

3. Участь в утворенні кератинових лусочок в епітелії шкіри, формування нігтів і волосся.

4. Участь у прикріпленні міофібрил м’язової тканини до плазмолеми, що забезпечує їхню скоротливу функцію.

При пошкодженні клітин сітка проміжних філаментів руйнується і концентрує ушкодженні компоненти, які при загибелі клітини підлягають самоперетравленню.

При відновленні (регенерації) клітини сітка розгортається і структури клітини відповідно розподіляються.

Оскільки, за хімічною природою проміжні філаменти є специфічними для різних клітин, ідентифікація білків цих філаментів може використовуватися для виявлення належності клітин до тієї чи іншої тканини (встановлення природи тканини, з якої виникла злоякісна пухлина); а за ступенем диференціації білків проміжних філаментів можна встановити ранні передракові стани клітини.

ІІ. Органоїди – це постійно присутні і обов’язкові для всіх мікроструктури, які мають характерну будову, притаманну лише тому чи іншому органоїду, та виконують життєво важливі функції.

Розрізняють:

• Органоїди загального значення – ті, які є в усіх клітинах або протягом усього життя клітин, або в певні його періоди (ядро, рибосоми, ендоплазматична сітка, мітохондрії, комплекс Гольджі, центросома, лізосоми, пероксисоми).

• Спеціальні органоїди є лише в окремих високоспеціалізованих клітинах: міофібрили – у м’язових, нейрофібрили – у нервових, тонофібрили – в епітелії шкіри, війки – в епітелії повітряносних шляхів, джгутики – у сперматозоїдах.

Органоїди клітини поділяються на немембранні і мембранні (одномембранні і двомембранні).

Немебранні органоїди: 1) рибосоми; 2) клітинний центр.

Мембранні органоїди:

• Одномембранні – ендоплазматична сітка (ЕПС), апарат Гольджі, лізосоми, мікротільця.

• Двомембранні – мітохондрії, ядро.

Немембранні органоїди тваринної клітини

Рибосоми - це дуже дрібні органоїди, діаметром біля 20 нм. Кількість рибосом в еукаріотичній клітині - від 10тис. до 20-30тис.

Рибосома складається з двох субодиниць - великої і малої. При седиментації рибосом було виявлено існуваеея 2 типів рибосом: 70S- (у прокаріот) і 80S-рибосоми (у еукаріот).

Рис. 5. Рибосома. 1 – мала субодиниця; 2 – мРНК; 3 – тРНК;

4 – амінокислота; 5 – велика субодиниця; 6 – мембрана ЕПС;

7 – синтезований білок.

Рибосоми містять 50% білка і 50% р РНК (рибонуклеопротеїнові частинки).

В клітині є дві групи рибосом - вільні і прикріплені до ЕПС. Будова їх однакова, але частина рибосом, що зв’язана з ЕПС через білки, які вони синтезують. Такі білки звичайно секретуються, а вільні рибосоми синтезують, наприклад, гемоглобін, що утворюється в молодих еритроцитах.

Функція рибосом: участь у біосинтезі білка.

В процесі синтезу білка рибосома рухається вздовж ниткоподібної молекули мРНК. (Полісома – це комплекс великої кількості рибосом на одній мРНК.)

Клітинний центр (центріолі) - це дрібні порожнисті структури (довжиною 0,3-0,5 мкм і в діаметрі біля 0,2). Зустрічаються майже у всіх тваринних клітинах і клітинах нижчих рослин. Вони розташовуються парами у відповідній області цитоплазми, що називається центросферою, біля ядра і апарату Гольджі.

Кожна центріоля побудована з дев’яти триплетів мікротрубочок, які оточені щільним шаром цитоплазми.

Рис.6. Клітинний центр (центріолі).

Функція: 1) є центрами організації мікротрубочок;

2) участь в поділі клітини (формування веретена поділу).

Одномембранні органоїди тваринної клітини

Ендоплазматична сітка (ретикулум) - це складна, розгалужена і взаємозв’язана система мембранних канальців, пухирців, трубочок, цистерн різних розмірів і форм, які пронизують цитоплазматичний вміст клітини (діаметр трубочок - 25-30 нм).Розрізняють ЕПС:

1) гранулярну - цистерни покриті рибосомами;

2) агранулярну (гладку) - цистерни мають гладенькі стінки.

Рис. 7. Ендоплазматична сітка.

Функції ЕПС:

1. Збільшення площі контакту внутрішнього і зовнішнього середовища клітини.

2. ЕПС бере участь у компартменталізації клітини.

3. ЕПС є ефективною транспортною системою, по якій здійснюється рух речовин в клітину і з неї.

4. Наявність рибосом на гранулярній ЕПС зумовлює її участь у біосинтезі білка: ростуча білкова молекула, залишається прикріпленою до рибосоми до тих пір, поки її синтез не завершиться. На початку синтезу білка першу частину ростучого ланцюга утворює "сигальна послідовність", яка відповідає по своїй конфігурації специфічному рецептору на мембрані ЕПС, завдяки чому забезпечується зв’язок рибосоми з ЕПС. Рецептор утворює канал, по якому білок переходить в цистерни ЕПС. Як тільки білок потрапляє в середину, сигальна послідовність відокремлюється від поліпептидного ланцюга, і білок, згортаючись, набуває в цистернах ЕПС свою вторинну, третинну структуру.

Транспортуючись далі по цистернам ЕПС, білок може фосфорилюватись або перетворюватись в глікопротеїн, тобто хімічно модифікуватись.

Звичайний шлях для білка - це шлях через гранулярну ЕПС в апарат Гольджі, звідки він або виходить з клітини (секретується), або поступає в інші органоїди клітини (наприклад лізосоми), або відкладається у вигляді запасних гранул.

5. ЕПС бере участь у синтезі ліпідів. Так в епітелії кишківника гладка ЕПС синтезує ліпіди з жирних кислот і гліцерину, що всмоктуються в кишківнику, а потім передає в апарат Гольджі для експорту.

Апарат Гольджі (АГ) - це стовпчик сплощених мембранних мішечків (цистерн), і зв’язана з ним система пухирців (пухирці Гольджі). Цей органоїд вперше виявив в клітинах у 1898р. Каміло Гольджі.

На одному кінці органоїда постійно утворюються нові цистерни шляхом злиття пухирців, що відбруньковуються, очевидно, від гладкої ЕПС. Ця "зовнішня" або формуюча сторона стовпчика є випуклою, коли "внутрішня", де завершується дозрівання і де цистерни знову розпадаються на пухирці - є увігнутою.

Рис. 8. Апарат Гольджі.