1. Развитие пищеварительной системы.

Эпителий пищеварительного тракта в своей большей части развивается из энтодермы, но в образовании конечных его отделов принимает участие эктодерма. Мышечные и соединительнотканные образования происходят из мезенхимы. На переднем конце зародыша вследствие усиленного роста переднего отдела головного мозга между ним сверху и полостью перикарда снизу образуется углубление (ротовая бухта), выстланное эктодермой. Первичный рот (stomadeum) углубляется до встречи с передним концом первичной кишечной трубки энтодермального происхождения, от полости которой ротовая бухта вначале отделяется ротоглоточной перепонкой, membrana stomatopharyngealis (рис. 147).

На 3-й неделе жизни зародыша membrana stomatopharyngealis, состоящая из двух листков – эктодермального и энтодермального, прорывается и полость первичной ротовой бухты вступает в сообщение с полостью кишки энтодермального происхождения. Незадолго до прорыва мембраны образуется гипофизиальный мешочек – выпячивание в сторону головного мозга, расположенное кпереди от перегородки (из него образуется передняя часть гипофиза). Ротовая бухта с боков ограничена производными I жаберной дуги, которая делится с каждой стороны на два отростка; верхнечелюстной и нижнечелюстной (рис. 148). Парные нижнечелюстные отростки, срастаясь по средней линии, образуют нижнюю челюсть и соответствующую ей часть лица, в том числе и нижнюю губу, замыкая снизу вход в ротовую полость. Из верхнечелюстных отростков развиваются верхние челюсти, включая небо и соответствующие мягкие части лица, в частности латеральные отрезки верхней губы.

Верхнечелюстные отростки не срастаются между собой (см. рис. 148), а между ними вклинивается по средней линии срединный носовой отросток зародыша, ограничивающий первичный рот сверху. Этот носовой отросток идет на построение носовой перегородки, резцовой части твердого неба и соответствующей ей средней части губы (желобка). Срастаясь с верхнечелюстными отростками, он замыкает вход в ротовую полость сверху (рис. 149).

На внутренней поверхности верхнечелюстного отростка образуется валик, который растет в направлении к срединной плоскости и носит название небного отростка. Сначала между обоими (правым и левым) небными отростками имеется щель, затем они срастаются, образуя небо (твердое и мягкое), которое делит первичную полость рта на два отдела: на верхний – полость носа и нижний – собственно полость рта. Верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки сливаются между собой на каждой стороне, образуя углы рта. При несрастании их получается поперечная щель лица со значительным увеличением ротового отверстия – macrostdma, а при чрезмерном сращении получается очень маленький рот – microstoma. Небные отростки верхнечелюстных отростков могут остаться несращенными и после рождения, и тогда между ними сохранится щель твердого неба, palatum fissum, или «волчья пасть».

Может не слиться и носовой отросток с верхнечелюстными, вследствие чего верхняя губа окажется расщепленной и похожей на губу зайца, откуда и ее название «заячья губа», labium leporinum. Так как место сращения названных отростков проходит сбоку от средней линии, то и расщелина на верхней губе располагается латерально и может быть односторонней и двусторонней (рис. 150). Окончательная полость рта взрослого образуется частью из эктодермы (ротовой бухты), частью из энтодермы (первичной кишки); эмаль зубов и меньшая периферическая часть ротовой полости с ее эпителием образуются из эктодермы; эпителий языка и слюнные железы энтодермального происхождения.

Передняя кишка

Глотка.

Из вентральной стенки первичной глотки (из глоточных мешочков) возникают эпителий языка и щитовидная железа, вырастающая в области foramen caecum языка. Связь этих двух органов может сохраниться в виде аномалии, называемой ductus thyroglossus. На боковых стенках глотки образуются с каждой стороны четыре энтодермальных глоточных (жабернух) мешочка, которым с наружной стороны зародыша соответствуют эктодермальные наружные жаберные щели, лежащие между жаберными дугами (рис. 151). Пятый глоточный мешочек обыкновенно недоразвит. Из глоточных мешочков развиваются различные органы. За счет первого глоточного мешочка образуются слуховая труба и барабанная полость среднего уха. Второй глоточный мешочек даст sinus tonsillaris с небной миндалиной. Из третьего и четвертого мешочков возникают вилочковая и паращитовидные железы. В качестве аномалии на месте нижних глоточных мешочков в редких случаях сохраняются щели – врожденные свищи шеи, fistulae colli congenitae, которые являются как бы отголоском существовавших ранее жаберных щелей.

Пищевод

На ранних стадиях развития пищевод имеет мускулатуру, как и во всей первичной кишке, гладкую, возникшую из мезенхимы. Позднее, после прорыва глоточной перепонки, сверху наслаивается поперечно-полосатая мускулатура мезодермального происхождения. В результате верхний отдел пищевода содержит исчерченную мышечную ткань, а средний и нижний – неисчерченную.

Начальные признаки дифференциации желудка появляются уже на 4-й неделе жизни зародыша в виде веретенообразного расширения кишечной трубки. Вначале желудок подвешен, как и остальная часть кишечной трубки, на дорсальной и вентральной брыжейках и расположен в срединной плоскости, так что одна сторона его является правой, другая – левой. Затем происходит поворот желудка вокруг его продольной оси так, что левая его сторона становится передней, а правая – задней. В то же время желудок принимает косое положение; ostium cardiacum отодвигается влево от срединной плоскости. Вращение желудка вдоль продольной оси передается и нижнему отделу пищевода.

Средняя кишка

Часть кишечной трубки между желудком и устьем желточного протока вначале представляется в виде короткого прямого отдела, на котором образуется выпячивание (закладка печени). Одновременно с ростом печени кишечная трубка удлиняется и образует петлю, которая состоит из двух колен: проксимального нисходящего и дистального восходящего. Она называется пупочной петлей, ansa umbilicalis intestini, так как на ее верхушке открывается желточный проток, связующий кишечную петлю с пупком. Вскоре желточный проток атрофируется, и связь между кишкой и передней стенкой тела утрачивается. В виде аномалии в этом месте на всю жизнь сохраняется слепой отросток, diverticulum, представляющий выпячивание подвздошной кишки вблизи перехода ее в толстую. Отрезок нисходящего колена, ближайший к желудку, превращается в duodenum, остальная (большая) часть этого колена и начало восходящего дают брыжеечную часть тонкой кишки. Кроме того, из отдела первичной кишки, который превращается в duodenum, развиваются крупные пищеварительные железы – печень и pancreas, чем и обусловлена сохраняющаяся связь их с duodenum при помощи выводных протоков – ductus choledochus и ductus pancreaticus (рис. 152).

Задняя кишка

Очень рано петля первичной кишки осуществляет поворот около ее продольной оси, причем дистальное колено располагается над проксимальным. У зародыша 11–12 мм (5 нед) в начальной части дистального колена появляется выпячивание – зачаток caecum. С этого момента начинает различаться граница между тонкой и толстой кишкой. При повороте петли задний конец ее (дистальное колено) ложится на конечную часть изгиба двенадцатиперстной кишки и превращается в colon transversum. В дальнейшем начинает расти colon ascendens, и слепая кишка постепенно спускается, занимая свое окончательное положение в правой подвздошной ямке. В виде аномалии, когда не развивается восходящая кишка, caecum может остаться выше подвздошной ямки или даже под печенью. Таким образом, caecum, colon ascendens и colon transversum образуются из большей части восходящего (дистального) колена кишечной петли. Каудальный отдел первичной кишки дифференцируется на colon descendens, colon sigmoideum и rectum. Так развиваются все отделы толстой кишки. Задний конец кишечной трубки энтодермального происхождения, так же как и передний конец, вначале оканчивается слепо; соответственно ему на месте будущего anus появляется снаружи ямка, дно которой выстлано эктодермой и которая отделяется от кишки заднепроходной перепонкой, membrana cloacalis; при дальнейшем развитии заднепроходная перепонка прорывается и образуется заднепроходное отверстие – anus. Вокруг него возникает приспособление для замыкания ani и удержания кала в кишке до момента дефекации. Это приспособление состоит из двух мышечных жомов: непроизвольного, sphincter ani internus, развивающегося, как и вся мускулатура кишки, из мезенхимы, и произвольного, sphincter ani externus, развивающегося, как и скелетная мускулатура, из мезодермы, участвующей в образовании диафрагмы таза.

Знание основных этапов развития брюшины необходимо для уяснения сложных отношений серозного покрова брюшной полости. Первичная кишечная трубка вначале подвешена по срединной плоскости к задней стенке брюшной полости с помощью дорсальной брыжейки, mesenterium dorsale primitivum. Кроме того, в верхнем отделе на протяжении желудка и двенадцатиперстной кишки имеется вентральная брыжейка, mesenterium ventrale primitivum, которая переходит от желудка и двенадцатиперстной кишки на печень (будущий малый сальник), а с печени – на переднюю брюшную стенку и диафрагму (lig. falciforme). Часть дорсальной брыжейки между желудком и задней брюшной стенкой носит название mesogastrium dorsale. Когда желудок проделывает описанный выше поворот, mesogastrium удлиняется, складывается вдвое и свисает в виде складки, пространство между листками которой дает начало полости большого сальника, а сами листки – большому сальнику (рис. 153).

Что касается брыжеек тонкой и толстой кишки, то вначале они представляют общую брыжейку, mesenterium dorsale communae, как часть mesenterium dorsale primitivum. При повороте пупочной петли первичной кишки и наложении начала толстой кишки надвенадцатиперстную кишку часть брыжейки оказывается в рамке, охваченной толстой кишкой. Эта часть брыжейки становится брыжейкой тонкой кишки после того, как правый участок ее, связанный с отделом толстой кишки, исчезает (поэтому-то colon ascendens и не имеет брыжейки). Исчезает также брыжейка и нисходящей ободочной кишки, тогда как у colon sigmoideum она сохраняется. В виде аномалии может наблюдаться mesenterium commune и после рождения, тогда все отделы кишечника сохраняют брыжейку и лежат интраперитонеально.

Связки брюшины можно подразделить на первичные и вторичные. Первичные произошли непосредственно из вентральной и дорсальной брыжеек зародыша и потому состоят из 2 листков. К ним относятся, как это понятно из вышеизложенного, lig. hepatogastricum, lig. hepatoduodenale, lig. falciforme. Вторичные связки образуются как переход брюшины со стенки на орган (например, lig. coronarium hepatis) или с органа на орган (например, lig. hepatorenale).

В верхней части mesogastrium dorsale развивается селезенка. В дальнейшем остается только та часть дорсальной брыжейки, которая растянута между желудком и селезенкой в виде lig. gastrolienale и небольшой lig. phrenicolienale между верхним концом селезенки и диафрагмой. В качестве аномалии в редких случаях наблюдается обратное или извращенное положение внутренностей, situs viscerum inversus, когда желудок и селезенка лежат справа, а печень и слепая кишка – слева. Эта аномалия объясняется поворотом кишечной трубки в эмбриогенезе в сторону, противоположную той, куда она обычно поворачивается.