24.1 Общая характеристика хордовых

Тип Хордовые (Chordata) – трёхслойные, двустронне-симметричные вторичноротые животные, обладающие внутренним скелетом – хордой, которая представляет опорно-двигательный аппарат. Хорда – продольный спинной тяж, состоящий из клеток. Спецификой клеток хорды является развитие множества вакуолей, заполненных лимфоподобной жидкостью. Хорда обладает упругостью. Упругая хорда вместе с туловищной мускулатурой осуществляет волнообразное движение тела (двигательная функция). Вторая функция хорды – опорная, она является стержнем, вокруг которого формируется осевой скелет. Впоследствии хорда вытесняется позвонками разной степени окостенения. У некоторых низших форм (бесчелюстные, двоякодышащие, осетровые рыбы) хорда присутствует в течение всей жизни, у остальных она имеется только в эмбрионе. Нервный ствол расположен над хордой, а пищеварительный тракт и сердце под хордой.

Все низшие хордовые, а также низшие позвоночные – рыбы, живут в воде и имеют в течение всей жизни жабры или жаберные щели. У наземных позвоночных жаберные щели имеются лишь в зародышевой стадии. Хордовым свойственно членистое расположение главных систем органов, в частности скелета. Хордовые имеют вторичную полость – целом, а также вторичный рот, образующийся на стороне, противоположной первичному рту гаструлы (стадия двуслойного зародыша, возникающая из бластулы путем выпячивания, погружения или расщепления клеток бластулы).

Тип хордовых объединяет три подтипа:

• оболочники (Tunicata) – имеют хрящевидную или студенистую оболочку, это одиночные, до 30 см, и колониальные, до 4 м формы, ведут прикрепленный бентосный образ жизни; существуют с силура до настоящего времени;

• бесчерепные (Cephalochordata) – характерный представитель –

ланцетник, ведёт бентосный образ жизни, погружаясь задним концом в грунт, длина тела 7,5 см, в ископаемом состоянии не обнаружены;

• позвоночные (Vertebrata).

Ныне изветсные хордовые относятся к подтипу позвоночных.

24.2 Подтип Позвоночные (Vertebrata)

Подтип Позвоночные – высший подтип хордовых, объединяющий большое количество видов вымерших и до 50 тыс. видов современных животных с разнообразной формой тела, зависящей от среды обитания и образа жизни. Все позвоночные – двустороннесимметричные, самостоятельно, активно передвигающиеся животные.

У них более совершенно развит головной мозг, органы чувств и органы передвижения. Дышат жабрами или легкими. Позвоночный столб состоит из хрящевых или костных позвонков. Осевой скелет: позвоночник, череп и скелет конечностей составляют внутренний скелет. Костные образования кожи составляют наружный скелет позвоночных (черепахи, броненосцы). К наружному скелету относятся: чешуя, перья, волосы, рога, когти, пластины и чешуи. Иногда кожные кости срастаются с костями внутреннего скелета, образуя панцири.

Тело позвоночных сверху покрыто кожным покровом, предохраняющим от излишнего испарения, проникновения бактерий. Из клеток верхнего отдела кожи (эпидермиса) развивается роговая чешуя пресмыкающихся, перья, волосы, клетки нижнего отдела (кутиса) дают начало чешуе рыб, зубам, кожным костям.

В эволюции позвоночных наблюдается дифференциация позвонков и расчленение позвоночного столба на отделы. У рыб – два отдела: туловищный и хвостовой, у земноводных четыре – шейный, туловищный, крестцовый, хвостовой; у премыкающихся – пять отделов –

шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой.

У позвоночных высокого уровня развития достигли не только строение скелета, но и все остальные системы – нервная, кровеностая, пищеварительная. Позвоночные освоили все среды обитания – водную, воздушную и наземную.

По наличию или отсутствию челюстей и ряду других признаков все позвоночные делятся на два раздела: бесчелюстных и челюстноротых.

Раздел Agnatha (бесчелюстные) – объединяет самых примитивных позвоночных. У них отсутствуют челюсти, хорда развита на протяжении всей жизни, внутренний скелет хрящевой. Они похожи на рыб, но не имеют челюстей и парных плавников. Их голову и переднюю часть туловища покрывал панцирь, состоящий из сросшихся кожных зубов или костных пластин, заднюю часть покрывала чешуя. Максимальная длина достигала 1 метра. Обитали в пресных водоемах и в опресненных участках морей.

Первые находки их кожных зубов известны из ордовских отложений. В позднем силуре и начале девона они были широко распространены, к концу девона вымерли. Типичными представителями являются: pод Cephalaspis и Birkenia жившие в нижнем девоне. Скелет у них состоял из единого головного щита и мелкой чешуи. Обитали в пресных водоёмах.

Современные формы представлены морскими миксинами и пресноводными миногами. Они имеют длинное, несколько змеевидное, угреобразное тело с гладкой слизистой кожей без чешуи. Парные конечности отсутствуют, имеются лишь непарные плавники. Число жабер от 6 до 14. Челюстей нет, но есть своеобразная присасывательная ротовая воронка. Настоящих зубов нет. В течение всей жизни сохраняется спинная струна. Миноги ведут полупаразитический образ жизни, они присасываются к рыбам и высасывают из них кровь. Миксин глубоко внедряется в тело своей жертвы, и являются, хотя и временными, но настоящими внутренними паразитами. Миноги и миксины являются эвригалитными формами.

В ископаемом состоянии встречаются в виде фрагментов и целых костных пластин наружного панциря.

Раздел Gnathostomi (челюстноротые) – характерный признак – наличие челюстей, нижняя из которых, подвижная. Рот выполняет функцию захвата и удержания пищи, а в дальнейшем с появлением вторичного нёба стал выполнять функцию раздавливания и перетирания пищи.

Общим для челюстноротых является наличие парных конечностей: грудные и брюшные плавники рыб, передние и задние конечности земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, крылья и нижние конечности птиц, руки и ноги человека.

Максимальные размеры челюстноротых 33 м – китообразные, минимальные 5,7 см – колибри, 4 см – землеройки, 1 см – бычковые рыбки. Челюстноротые встречаются во всех типах бассейнов и на всех глубинах. На суше они освоили все среды обитания от пустынь до ледников, а также воздушное пространство.

Челюстноротые произошли от бесчелюстных, так как примитивные их представители сохранили предковые черты в строении тела: хрящевой скелет, наличие нескольких пар жаберных отверстий. Челюстноротые подразделяются на два подкласса: рыбы и четвероногие.