23.1 Общая характеристика Полухордовых

Название типа – Полухордовые – говорит о том, что предствители этой группы животных имеют признаки, как хордовых, так и бесхордовых животных. Подобно хордовым они имеют парные жаберные щели и спинной нервный тяж. Однако, настоящей спинной струны – хорды – у них нет. Обычно это вырост – нотохорд, в районе глотки. Это трехслойные одиночные и колониальные животные. Размеры каждой особи колеблются от долей мм до 2,5 см. Большинство строит наружный скелет. Размножение как половое, так и бесполое, иногда с чередованием поколений. Новый зооид развивается из почки, ему предшествует, растворение участка стенки теки, ячейки рабдосомы (хитиновый скелет колонии, возникающий в результате почкованияодного зооида), в которой помещается зооид при жизни. Такой способ почкования, сопровождающийся прорывом стенки, получил название – перфорирующего почкования. Полухордовые весьма разнообразны по образу жизни – от бентоса до планктона.

23.2 Принципы классификации и систематики

Тип Полухордовых объединяет три класса: кишечнодышащих, крыложаберных и граптолитов. Эти классы характеризуются общностью начальных стадий личинкового развития и общностью строения скелета. Для стратиграфии палеозоя особенно важны граптолиты.

Таблица 7 – Систематика Полухордовых

Название класса	Краткая характеристика	Представители, время существования
Enteropneusta (Кишечнодышащие)	Малоподвижные животные, имеющие длинное червеобразное тело. Ведут зарывающийся образ жизни, являются грунтаедами, обитают в прибрежной зоне моря, некоторые формы – хищники. Размеры тела от 10 до 15 см, иногда до 2-2,5 м. Характерна регенерация тела. Раздельнополые животные, размножаются половым путем. В ископаемом состоянии не сохраняются.	Balanoglossus (современная форма)
Pterobranchia (Крыложаберные)	Современные и вымершие колониальные или псевдоколониальные морские животные, ведущие сидящий образ жизни. Живут на губинах от 100 до 650 м, размеры тела: от 0,5 до 2-7 мм, реже до 14 мм. Раздельнополые организмы, хотя имеются и гермофродитные особи.	Cephalodiscus (современная форма), Atubaria (современная форма)
Graptolithina (Граптолиты)	Палеозойские морские колониальные животные, прикрепленные, планктонные или псевдопланктонные. Размножение половое или бесполое. Колонии различной формы.	Monograptus (силур-нижний девон) Diplograptus (ордовик-силур), Koremagraptus (ордовик-средний девон)

23.3 Класс Граптолиты (Graptolithina)

Класс Graptolithina (Граптолиты) – вымершие палеозойские, исключительно колониальные организмы, подвижные и прикрепленные. Граптолиты были морскими организмами. Колонии граптолитов – рабдосомы разнообразны по форме. Среди них различают осевые (сетчатые и несетчатые) и древовидные колонии. Сетчатые колонии образуются в результате дихотомически ветвящихся ветвей, как у представителей pода Koremagraptus. В несетчатых колониях две или четыре ветви срастаются на всем протяжении как у представителей pода Monograptus или pода Pristiograptus.

Рабдосома (колония граптолитов) состоит из большого числа ячеек – тек, имеющих цилиндрическую, коническую, клювовидную или крючковидную форму. Первая ячейка – сикула узкоконической формы заканчивается на конце длинным шипом. От сикулы в результате перфорирующего почкования возникает следующая ячейка. В теке помещалось мягкое тело зооида. Теки, располагались вдоль оси, образуя 1-4 ряда. Через всю колонию проходит трубка – нема. Размеры каждой особи не превышали первых миллиметров.

Граптолиты размножались половым и бесполым путём. В первом случае возникала личинка, строившая тонкостенный скелет. Первая ячейка колонии называется сикулой, от которой отходят последующие ячейки. Сикула обычно конической формы и заканчивалась на конце острым шипом. Остальные ячейки возникали в результате перфорирующего почкования.

Граптолиты прикреплялись ко дну либо обитали в толще воды. О планктонном образе жизни свидетельствуют находки воздушного пузыря – пневматофора. Некоторые колонии прикреплялись к каким-либо плавающим объектам, и представляют собой псевдопланктон. Представители: Koremagraptus (O-D₂), Diplograptus (O₂-S₁), Monograptus (S-D₁), Rasrites (S₁), Pristiograptus (S), Oktavites (S₁).

Граптолиты существовали со среднего кембрия по ранний карбон, расцвет их приходится на ордовик-силур. Чаще всего находки граптолитов приурочены к глинистым сланцам, реже к песчаникам. Массовые скопления граптолитов в глинистых породах обусловили название породы – граптолитовые сланцы. Граптолиты очень быстро эволюционировали и поэтому являются важной стратиграфической группой. Так, при стратификации ордовиковских и силурийских отложений в Англии было выделено больше 40 граптолитовых зон.

а-в – ранние стадии развития граптолитоидей: а – сикула, несущая круглое отверстие на стенке (перфорация), б – сикула и первая тека, возникщие на месте перфорации, в – начало образования ветвей; г–д – двурядные и однорядные граптолитоидеи

Рисунок 41 – Граптолитоидеи

Рисунок 42 – Планктонные граптолитоидеи

Вопросы для самоконтроля

1 Каковы особенности строения полухордовых?

2 На основании каких принципов проводят классификацию полухордовых?

3 В чем заключаются особенности строения граптолит?

4 Как называется колония граптолит?

5 Какие существовали разновидности колоний граптолит?

6 Как называется составная часть рабдосомы?

7 Что называется сикулой?

8 Как размножались граптолиты?

9 Какой образ жизни был характерен для граптолитов?

10 В чем заключается геологическое значение граптолитов?

Лекция 24 Тип Хордовые (Сhordata)

24.1 Общая характеристика Хордовых

24.2 Подтип Позвоночные (Vertebrata)

24.3 Геологическая история и геологическое значение хордовых