19.3 Геологическая история развития и геологическое значение цефалопод
Остатки наиболее древних головоногих моллюсков известны из кембрийских отложений; в ордовике некоторые группы достигают расцвета и уже вымирают. В палеозое господствуют головоногие моллюски с наружной раковиной (наутилоидеи, актиноцератоидеи, бактритоидеи, эндоцератоидеи, аммониты). С раннего карбона известны наиболее древние головоногие моллюски с внутренней раковиной – белимноидеи. Большая часть групп древних головоногих моллюсков вымерла к концу палеозоя.
Для мезозоя характерны наутилоидеи, аммоноидеи, белемноидеи; появляются непосредственные предки современных головоногих моллюсков. Интенсивная эволюция, быстрое расселение, независимость от фаций определила тот факт, что аммониты являются важными руководящими ископаемыми. С девона и до конца мела они играют роль основной группы при стратификации особенно для юрских и меловых отложений.
Известно около 10 тыс. видов вымерших цефалопод. Палеонтологи обычно подразделяют класс головоногих моллюсков на два подкласса – наружнораковинные (Ectocochlia) и внутреннераковинные (Endocochlia). Вымершие цефалоподы интересны для понимания путей филогенеза крупных групп организмов. Благодаря широкому распространению, большому количеству видов и быстрой смене их во времени головоногие моллюски являются одной из важнейших групп для стратиграфии палеозойских и мезозойских отложений.
Вопросы для самоконтроля
1 Каковы особенности строения мягкого тела цефалопод?
2 Какова морфология раковины головоногих моллюсков?
3 Для чего предназначена нога, какова её форма и функция?
4 Как передвигаются цефалоподы?
5 Как образуюся камеры раковин цефалопод?
6 Как называется перегородка раковины моллюска?
7 Что называют перегородочной или лопастной (сутурной) линией?
8 Какая раковина называются инволютной и эволютной?
9 Кем являются цефалоподы по способу питаия?
10 Какое количество цефалопод насчитывается в современной фауне?
11 На каких признаках основана классификация головоногих моллюсков?
12 Какие формы цефалопод являются вымершими?
13 При стратификаций отложений какого возраста используются аммониты как руководящие ископаемые?
14 С какого возраста известны цефалоподы?
15 Каково геологическое значение цефалопод?
Лекция 20 Тип Плеченогие (Вrachiopoda)
20.1 Общая характеристика плеченогих
20.2 Деление на классы: замковые и беззамковые брахиоподы
20.3 Породообразующая роль и геологическое значение брахиопод
20.1 Общая характеристика плеченогих
Тип Плеченогие (Brachiopoda) – это только морские, преимущественно бентосные животные, занимающие промежуточное положениие между первичноротыми и вторичноротыми. В настоящее время насчитывается порядка 200 видов, в то время как ископаемых описано свыше 10 тыс. видов.
Брахиоподы – двустороннесимметричные животные, мягкое тело которых заключено в двустворчатую раковину, её поверхность может быть гладкой, либо с элементами скульптуры – ребра, складки, иглы. Тело плеченогих окружено оболочкой, называемой мантией. Из раковины выступает ножка, с помощью которой брахиоподы прикрепляются ко дну. Ножка – это хрящевато-мускульное образование. От внутренней поверхности мантии отходит перегородка, которая делит раковину на две полости. Тело размещается в задней части. Оно состоит из пищеварительного тракта, печени, мускулов, половых желез, здесь же находится место выхода ножки. За перегородкой располагается передняя или мантийная полость, где располагаются руки (brachia) или еще это называется лофофор. Руки служат для сбора пищи. Роль сердца выполняет пульсирующий пузырек, имеется нервная система и жидкость, выполняющая функцию крови. Мускулы крепятся к внутренней поверхности створок раковины и служат для её открывания и закрывания.
Строение скелета брахиопод:
состав – хитино-фосфатный и известковый;
раковина состоит из неравных по размеру створок – брюшной и спинной. Плоскость симметрии проходит поперек створок. Часть створок, откуда начинается их рост, называются макушками. У брюшной створки макушка возвышается над макушкой спинной створки. По этому признаку определяют принадлежность створки раковины. Под макушками располагается замочный край, противоположный ему край раковины называется передним краем.
У многих видов брахиопод на внешней поверхности брюшной створки от макушки до переднего края образуется углубление, которое называется синус, а на спинной створке образуется возвышение, называемое седло.
Ножка у брахиопод выходит из-под макушки брюшной створки через отверстие. Если оно имеет треугольную форму – его называют дельтириум, а круглой или овальной формы – форамен.
Рисунок 35 – Схема строения раковин брахиопод
Брахиоподы обитают на дне морских бассейнов. Появились в кембрии, существуют поныне, в палеозое достигли исключительного разнообразия, являясь одной из основных групп, на базе, которой строится в значительной мере стратиграфия палеозоя. В современных морях они представлены ограниченным количеством видов. Брахиоподы являются фильтраторами воды.
Брахиоподы подразделяются на два класса: Inarticulata и Articulata. В основу классификации положен признак наличия или отсутствия замка.
20.2 Деление на классы: замковые и беззамковые брахиоподы
Важное значение для систематики брахиопод имеет способ скрепления створок. По этому признаку все брахиоподы разделяются на два класса: Inarticulata – беззамковые и Articulata – замковые брахиоподы.
Класс Inarticulata (беззамковые) – это самые примитивные брахиоподы. Зубной и ручной аппарат отсутствуют, створки раковины сочленяются только с помощью мускулов. Отверстие для ножки отсутствует, и ножка выходит между створками. Раковина органическая (хитиновавая) или известковая. Форма раковин разнообразная – округло-линзовидная, удлиненная, лопатовидная. Створки почти одинаковые, наружная поверхность гладкая или с тонкой скульптурой. Беззамковые брахиоподы относятся к бентосу. Большинство из них прикрепляется к субстрату ножкой, реже они зарываются в грунт. Время существования кембрий и поныне.
Представители: Obolus (Є2-O1), Crania (О-Q), Kutorgina (Є1).
Класс Artiсulata (замковые) – представители класса имеют известковую раковину, створки которой сочленяются с помощью зубного и ручного аппаратов. Зубной аппарат состоит из двух зубных пластин брюшной створки и соответствующих им ямок спинной створки. У многих брахиопод имелся ручной аппарат на спинной створке, к которому прикреплялись мягкие руки. Хорошо развита мускульная система, с помощью которой происходило открывание и закрывание створок.
Форма раковин разнообразная от округло-линзовидной до полусферической. Створки неравные. У некоторых брахиопод створки изогнутые в срединной плоскости, образуя синус (прогибание) на брюшной створке и седло (возвышение) на спинной створках. Наружная поверхность створок чаще гладкая, но может быть украшена шипами, бугорками, линиями нарастания. Отверстие для ножки округлой формы – форамен или дельтирий – отверстие для выхода ножки треугольной формы, располагается на брюшной створке. У многих замковых брахиопод развита арея – площадка между макушкой и замочным краем треугоной формы.
Замковые брахиоподы появились в кембрии, а в палеозое достигли большого разнообразия, в мезозое количество их резко сокращается, и в настоящее время продолжают существовать лишь две группы – ринхонелиды и теребратулиды. Представители: Orthis (O), Porambonites (O), Pentamerus (S-D), Conchidium (S), Leptaena (O2-S), Strophomena (O2-S), Chonetes (S-P), Productus (C), Gigantoproductus (C), Striatifera (C1), Linoproductus (C-Р), Strophalosia (C3-P), Camarotoеchia (D2-D3), Rhynchonella (J3-Q), Atrypa (S-D), Eospirifer (S), Spirifer (C), Choristites (C-P1), Stringocephalus (D2), Тerebratula (N-Q), Euryspirifer (D), Arthyris (D-С1), Pugnax (D), Licharewia (P2), Cyclothyris (K), Ladogia (D2-3), Strophodonta (S-D), Karpinskia (D1).
Рисунок 36 – Типы прикрепления брахиопод