19.2 Принципы классификации и систематики
В зависимости от строения раковины, типа перегородочной линии, положения сифона, который может быть центральным либо краевым головоногие подразделяются на несколько подклассов: Nautiloidea (кембрий-четвертичный период), Orthoceratoidea (ордовик-триас, мел), Endoceratoidea (ордовик), Bactritoidea (девон-пермь), Ammonoidea (девон-мел), Coleoidea (девон-ордовик). Из всех подклассов только первый и последний существуют в настоящее время, остальные – вымершие.
1 Подкласс Nautiloidea (Є-Q) – все представители обладают прямой, либо спирально-свернутой раковиной. Поверхность раковины чаще всего гладкая, перегородочная линия от прямой до волнистой. Сифон занимает преимущественно срединное положение. Септальные трубки короткие и прямые. До настоящего времени дожил единственный представитель – pод Nautilus, который сейчас обитает в Индийском и Тихом океанах. Живут они в мелководной части моря (от 100 до 500 м) с нормальной соленостью, не обитают в местах с сильным движением воды и низким содержанием кислорода, а также в областях, заселённых многочисленными бентосными животными. Плавают с помощью воронки, либо передвигаются по дну с помощью щупалец. Наутилоидеи появились позже головоногих, но именно этот подкласс пережил всех остальных. Геологическое значение невелико и лишь при стратификации кайнозойских отложений их роль возрастает. Представители: Nautilus (Є-Q), Metacoсeras (C-P), Cymatoceras (K), Rutoceras (D2).
2 Подкласс Orthoceratoidea (O-T) – к подклассу относятся исключительно вымершие головоногие моллюски. Раковина от прямой до слегка согнутой, гладкая. Сифон узкий, центральный, сетпальные трубки прямые. Перегородки чуть вогнутые. Размеры раковин иногда превышают 1 м. Перегородочная линия почти прямая. Представители: род Orthoceras (O2).
3 Подкласс Endoceratoidea (O) – к подклассу относятся крупные вымершие головоногие моллюски, достигавшие в длину до трех метров. Раковина прямая в виде столбика, реже согнутая. Сифон широкий, краевой. Представители: Endoceras (O).
4 Подкласс Bactritоidea (S, D-P, T) – к подклассу относится очень важная группа вымерших головоногих, давшая начало аммонитам и белемнитам. Бактритоидеи имели раковину прямой формы с гладкой поверхностью. Сифон узкий, занимающий брюшное положение. Перегородочная линия осложнена брюшной лопастью. Бактритоидей и ранних аммонитов сближает несколько признаков, в том числе наличие узкого сифона. Все это позволяет сделать вывод о том, что бактритоидеи являются предками аммонитов и белемнитов. Возникли они, вероятно, в силуре. Достоверные находки сделаны в интервале с девона по пермь, некоторые представители дожили до триаса. Представитель: Bactrites (D-P).
5 Подкласс Ammonoidea (D-К2) – к подклассу относятся вымершие моллюски, имеющие важное значение для биостратиграфии. Размеры взрослых раковин аммоноидей изменяется в значительных пределах от 2 см до 40 см в диаметре. Раковины с поверхности часто покрыты ребрами, шипами, бугорками, но бывают и гладкие формы. Раковины состоит из нескольких оборотов, соприкасающихся или перекрывающих друг друга.
Наблюдаются все переходы оборотов: от раковин инволютных (полное перекрывание) через раковины полуинволютные (частичное перекрывание), к эволютным (последний оборот только соприкасается с предпоследним).
Рисунок 31 – Общая морфология раковины аммоноидей
В зависимости от степени объемлимости внутренние обороты видны в различной степени, у инволютных раковин они полностью перекрыты. Линия соприкосновения оборотов называется шов. В средней части раковины наблюдается углубление – пупок (рисунок 31). Размеры пупка тем больше, чем меньше объемлимость оборотов. Раковина разделена перегородками на серию камер. Тело аммонитов прикреплялось к раковине с помощью мускулов, расположенных в задней части жилой камеры. Сифон – узкий, краевой. Короткие септальные трубки у палеозойских аммоноидей, направлены назад, у мезозойских вперед.
Одним из основных признаков аммоноидей является строение лопастной линии (рисунок 32).
а – агониатитовый тип; б – гониатитовый тип;
в – цератитовый тип; г – аммонитовый тип
Рисунок 32 – Морфологические типы лопастной линии аммоноидей
Выделяется четыре типа лопастной линии, сменяющих друг друга во времени: агониативный – округлые седла и округлые лопасти (девон), гониатитовый – округлые седла и заостренные лопасти (девон-пермь), цератитовый – седла округлые, лопасти зазубренные рассеченные (поздний карбон-триас), аммонитовый – рассеченные седла и лопасти (триас-мел).
Рисунок 33 – Аммониты с гониатитовой (а), цератитовой (б)
и аммонитовой (в) лопастной линией
Классификация и систематика аммоноидей основана на строении лопастной линии, её изменении, а также на положении сифона, на этом основании выделено несколько отрядов:
а) отряд Anarcestida (D) – включает аммонитов со спирально-плоскостной раковиной от эволютных до инволютных. Поверхность гладкая реже скульптированная. Лопастная линия – агониатитового типа. Представители: Agoniatites (D2), Manticoceras (D3), Timanites (D3).
б) отряд Goniatitida (D2-P) – охватывает аммонитов с почти гладкой раковиной. Сифон всегда краевой. Лопастная линия гониатитового или цератитового типа. Пупок почти не виден. Представители: Artinskia (C3-P1) – лопастная линия цератитового типа; Goniatites (C1) – лопастная линия гониатитовая; Sporadoceras (D3) – лопостная линия гониатитового типа; Tornoceras (D2-D3) – лопастная линия гониатитового типа.
в) отряд Clymeniida (D3) – охватывает небольшую группу аммонитов, для которых характерна эволютная раковина с медленно возрастающими оборотами. Пупок мелкий, широкий. Лопастная линия гониатитового типа. Представители: Clymenia (D3) – лопастная линия гониатитового типа; Kosmoclymenia (D3) – лопостная линия гониатитового типа.
г) отряд Ceratitida (Р-Т) – представлен аммонитами со спирально-плоскостным с несоприкасающимися оборотами спирально-винтовыми раковинами. Имеются гладкие и скульптированные роды. Лопастная линия преимущественно цератитового типа. Представители: Ceratites (T2) – лопастная линия цератитовая; Pinacoceras (T3) – лопастная линия аммонитовая.
д) отряд Phylloceratida (Т-К) – включает небольшое число аммонитов с инволютной раковиной с очень слабой скульптурой и сложно рассеченной лопастной линией аммонитового типа. Представители: Phylloceras (J-К1) – лопастная линия аммонитового типа; Monophyllites (T2-3).
е) отряд Lytoceratida (T3-K) – охватывает аммонитов, имеющих раковины преимущественно эволютные спирально-плоскостные, гладкие, обычно скульптированные. Лопастная линия аммонитовая, сложно рассеченная. Представители: род Lytoceras (J1-2) – раковина эволютная с оборотами соприкасающимися, но не перекрывающими друг друга от чего образуется широкий пупок. Лопастная линия аммонитовая.
ж) отряд Ammonitida (J-K) – включает представителей с эволютной и инволютной раковиной. Скульптура в виде ребер, бугорков, шипов. Лопастная линия аммонитовая. Представители: Stephanoceras (J2), род Erymnoceras (J3) – лопастная линия аммонитового типа; Cadoceras (J3) – лопастная линия аммонитового типа; Cardioceras (J3) –лопастная линия аммонитового типа; Parkinsonia (J2), Perisphinctes (J3) – лопастная линия аммонитового типа; Virgatites (J3) – лопастная линия аммонитового типа; Simbirskites (K1) – лопастная линия аммонитового типа; Neocomites (J3) – лопастная линия аммонитового типа; Acanthoceras (K2) – лопастная линия аммонитового типа.
6 Подкласс Coleoidea (К-Q) – подкласс объединяет высших головоногих моллюсков, у которых обособлена голова, хорошо развиты органы чувств, имеется до 10 рук, дыхание осуществляется с помощью двух жабр, раковина располагается внутри. К колеоидем относятся разнообразные современные осьминоги, каракатицы, кальмары, а также вымершие белемниты. Все они являются морскими формами, хищниками, преимущественно пелагическими, реже ползающими. Раковина разнообразной формы расположена внутри тела животного. Размеры достигают (у современных кальмаров) до 18 м с учетом рук. При классификации основное значение имеет строение скелета.
Геологическое значение имеет отряд Belemnoidea (D-K) – охватывает вымерших колеоидей, имеющих внутренний опорный скелет. Скелет состоит из трех частей: ростра, фрагмакона (часть раковины, имеющая форму широкого конуса) и проостракума – продолговатый щит, поддерживающий и защищающий мягкое тело. Ростр представляет собой цилиндрическое, коническое образование. В ископаемом состоянии чаще всего сохраняется ростр, реже фрагмакон. В передней части ростра в углублении помещался фрагмакон, который состоит из большого числа камер. Последняя жилая камера чаще всего редуцируется. Её рудимент в спинной части называется проостракум, который защищал внутренние органы со спины. Форма и размеры ростра, являвшегося основным опорным образованием белемнитов, позволяют судить о форме тела животного, по-видимому, оно приближалось к таковому у кальмаров. Ростр выполнял роль балансира и служил опорой для плавников, которые оставляли продольные борозды на поверхности ростра (рисунок 34).
Борозды, отражающие структуру мантии, имеют первостепенное значение при систематике белемнитов. Белемниты существовали с девона до мела. В конце мела белемниты вымирают. Они имеют важное значение при расчленении юрских и меловых отложений.
Представители: Duvalia (J-K1), Pachyteuthis (J3-K1), Hibolites (J3-K1), Cylindrothеuthis(J2-3), Belemnitella (K2).
Рисунок 34 – Схема строения раковины белемнита
Класс Tentaculita (S-D) – к классу относятся вымершие морские организмы, от которых в ископаемом состоянии сохраняются узкоконические раковины небольших размеров от 2 до 30 мм. Наружная поверхность обычно с поперечной скульптурой в виде ребер и пережимов. Животное занимало всю раковину либо только жилую камеру. Сифон (трубкообразное разращение мантии, служащее для ввода воды в жабры) отсутствовал, поэтому камеры между собой не сообщались, что отличает их от аммонитов. Те, у которых имелись воздушные камеры, приспособились к пелагическому образу жизни. На это указывает тот факт, что они встречаются в различных литологических типах пород, нередко образуя массовые скопления.
О строении мягкого тела тентакулитов неизвестно, что определяет условность их положения в царстве животных. Представитель: род Tentaculites – силур-девон. Находки тентакулитов в битуминозных породах, в которых редко встречаются другие организмы, делают эту группу организмов важной для стратификации отложений. Тентакулиты существовали с силура по девон.