18.3 Геологическая история и геологическое значение бивалвий
Бивалвии появились в кембрии, а к концу силура уже существовали представители шести из семи известных отрядов. В палеозое двустворки играли подчинённую роль по сравнению с брахиоподами. Расцвет их отмечается в позднем мезозое, но и в настоящее время они составляют значительную часть бентосной фауны.
Двустворки часто составляют существенную часть органогенных или органогенно-обломочных пород – ракушечников. Поселения рудистов формирует собственно органогенные постройки. В мелу рудисты фактически являлись рифостроящими организмами.
Стратиграфическое значение имеют лишь некоторые двустворки, такие как Inoceramus, Trigonia. В кайнозое, они являются хорошими руководящими окаменелостями для стратификации солоноватоводных бассейнов. Не менее важным является то, что двустворки – прекрасные индикаторы среды для восстановления физико-географических условий прошлого, так как анализ их комплексов позволяет определить специфику древних палеобассейнов. Двустворки, как и брюхоногие моллюски играли значительную роль в жизни человека.
Вопросы для самоконтроля
В чем проявляются особенности строения мягкого тела бивалвий?
Какова морфология раковины бивалвий?
Каков механизм открывания и закрывания створок раковин бивалвий?
От чего зависит форма ноги бивалвий?
Почему бивалвии питаются органическим детритом и микроорганизмами?
Как осуществляется дыхание бивалвий?
Каким образом передвигаются двустворки?
Какой образ жизни ведут двустворки?
На какие особенности опираются палеонтологи при выделении отрядов бивалвий?
Какие выделяют отряды, представители каждого из них?
У какого представителя беззубых родовое название на русском языке означает «устрица»?
Какова роль двустворок в жизни человека?
Лекция 19 Класс Головоногие моллюски (Сephalopoda)
19.1 Общая характеристика головоногих моллюсков
19.2 Принципы классификации и систематики
19.3 Геологическая история развития и геологическое значение
цефалопод
19.1 Общая характеристика головоногих моллюсков
Головоногие моллюски (Cephalopoda) – класс беспозвоночных животных типа Mollusca. В современной фауне насчитывается около 650 видов головоногих моллюсков, количество ископаемых составляет порядка 10 тыс. видов. Это обитатели нормально-соленых морских бассейнов, ведущие активноплавающий хищный образ жизни. У головоногих моллюсков большого совершенства достигают кровеносная система, головной мозг, окруженный хрящевым черепом, органы чувств, особенно глаза. Тело головоногих двустороннесимметричное, с обособленной головой и венцом из 8 или 10 щупалец («рук»), окружающих рот. Щупальца являются частью измененной и смещенной на голову ноги (отсюда название), служат для схватывания добычи и передвижения и у большей части представляют собой мускулистые органы, снабженные присосками, а иногда роговыми крючками.
Мягкое тело головоногих моллюсков имеет мешковидную форму покрыто кожной складкой – мантией, которая на брюшной стороне ограничивает мантийную полость. Между мантией и головой имеется узкая щель – воронка, ведущая в мантийную полость, она является видоизменённой частью ноги. Вода, входящая в мантийную полость, сокращением мышц мантии выбрасывается с силой через воронку. При этом животное, получая толчок, движется по принципу ракеты задним концом тела вперёд.
Быстрота движения обуславливает возникновение острого зрения. Глаза головоногих моллюсков по строению близки к глазам млекопитающих. Ротовое отверстие снабжено парой челюстей, пропитанных известью. В глотке имеется терка – радула – для измельчения пищи.
Цефалоподы имеют хорошо развитую пищеварительную и кровеносную системы (кровь окрашена в голубой или зелёный цвет) и высокоразвитую нервную систему. Дышат жабрами.
Это раздельнополые животные, размножаются только половым путём. Мужские половые продукты заключены в капсулы, называемые сперматофоры. Особым щупальцем – гектокотилем – самец захватывает сперматофор и переносит его в мантийную полость самки. Оплодотворённые яйца, покрытые толстой оболочкой, самка прикрепляет к подводным предметам. Из яйца выходит маленькое, но уже сформированное животное.
Большинство головоногих моллюсков имеет своеобразную известковую раковину, свернутую в спираль, открытую на одном конце. Отверстие называется устьем или апертурой. Внутренние обороты, разделены вогнутыми слабоволнистыми перегородками (септами) на многочисленные камеры, сумма которых называется – фрагмокон. Мягкое тело животного находится в передней «жилой» камере, занимающей ½ последнего оборота. Остальные камеры полые и заполнены газом, чаще всего азотом, количество и давление которого регулируется так, что раковина моллюска представляет своеобразный гидростатический аппарат. Через все камеры проходит – сифон, состоящий из оболочки и соединетельной ткани, внутри которой проходят кровеносные сосуды. Он предназначен для регулирования содержания газа и жидкости в камерах.
Камеры образуются путём периодического продвижения мягкого тела вперед, наращивания стенки и выделения перегородок сзади. Начальная камера называется протоконхом. Раковина состоит из трех слоев: внешнего – органического и двух известковых: фарфоровидного и перламутрового. Перегородки формируются перламутровым слоем, они имеют разнообразную форму. След их прикрепления к раковине называется перегородочной или лопастной линией (сутурной). Она бывает волнистой, слабоизогнутой, или сильно рассеченной. Изгибы лопостной линии, направленные в сторону жилой камеры, называются седлами, а в противоположную им – лопастями. Обычно лопастная линия состоит из значительного числа лопастей и седел.
Раковина представляет собой спирально свернутую трубку, которая состоит из нескольких оборотов. Если последующий оборот полностью перекрывает предыдущий, такая раковина называется инволютной, если не перекрывает – эволютной. В соответствии с положением животного в раковине выделяется брюшная, спинная и боковая стороны.
Среди головоногих моллюсков различают формы, имеющие как наружную, так и внутреннюю раковину. К первому типу относятся все наутилоидеи и современный Nautilus. Ко второму типу принадлежат кальмары, осьминоги и вымершие аммониты и белемниты. Из современных головоногих моллюсков наружную раковину имеет только кораблик. У остальных головоногих моллюсков тело голое, у некоторых под кожей сохраняются остатки раковины обычно в виде известковой или роговой пластинки. Размеры головоногих моллюсков от 1 см до 18 м.
Ископаемые остатки головоногих моллюсков встречаются в породах всего фанерозоя и имеют важное значение для стратиграфии.
Головоногие моллюски обитают в морях, главным образом тёплых. Живут вблизи берегов и на больших глубинах; например, осьминоги ведут придонный образ жизни, обитая среди камней, скал и водорослей, каракатицы – на песчаных грунтах, а кальмары быстро плавают в толще воды. Большинство цефалопод ведут нектонный образ жизни.
1 – Argonauta, 2 – Ommasterphes, 3 – Nautilus,
4 – Rossia, 5 – Sepiella, 6 – Octopus
Рисунок 30 – Головоногие моллюски
Головоногие моллюски – хищники, питающиеся преимущественно рыбой, хотя донные головоногие моллюски поедают также ракообразных и моллюсков. Сами головоногие моллюски, в свою очередь, служат пищей главным образом млекопитающих, особенно кашалотов (которые поедают иногда даже гигантских кальмаров), а также кормом некоторых морских птиц. Многие головоногие моллюски (например, кальмары, каракатицы, осьминоги) употребляются в пищу человеком и являются предметом промысла.