18.2 Принципы классификации и систематики
Систематика двустворок основана на строении замка. Единой общепринятой систематики до сих пор нет. Это обусловлено тем, что в одном случае система двустворок базируется на строении замка, а в другом – на строении мягкого тела, прежде всего, жаберного аппарата. Ввиду того, что в ископаемом состоянии мягкие части тела не сохраняются, палеонтологи при выделении отрядов опираются на особенности строения раковины и прежде всего, замка. По этому признаку класс Bivalvia делится на следующие отряды:
1 Отряд Taxodonta (рядозубые) (Є2-Q) – представители обладают равностворчатыми раковинами с перламутровым слоем или без него. Замок таксодонтного типа, то есть зубы имеют почти равные размеры и расположены в один ряд. Наблюдаются отпечатки двух мускулов. Формы подвижные, некоторые неглубоко зарываются в грунт или прикрепляются с помощью биссуса. В последнем случае они обитают в норках, биссусные нити выходят через отверстие в раковине. Рядозубые обитают в морях, некоторые приспособились с жизни в бассейнах с пониженной соленостно. Некоторые представители входят в состав биоценоза коралловых рифов. Существуют со среднего кембрия и поныне. Представители: Arca (J-Q), Cucullaеa (J-Q), Glycymeris (K-Q), Nucula (K2-Q).
2 Отряд Dysodonta (беззубые) – раковины неравностворчатые. Замок, как правило, отсутствует, в редких случаях имеется два зубовидных выступа. Мускульные отпечатки неравные по величине. К беззубым моллюскам относится группа устриц. Устрицы поселяются группами, образуя банки. Формы неподвижные. Особая экологическая группа – гребешки (Pecten, Chlamys). Беззубые приспособились к перемещению в толще воды прыжками, периодически хлопая створками. Беззубки (устрицы, мидии, гребешки) съедобны. Так, pод Pecten (гребешок) и сейчас известен в Европе под названием «моллюск для рагу». Известны беззубки с ордовика по настоящее время. Представители: Pecten (J-Q), Chlamys (T-Q), Spondylus (J-Q), Inoceramus (J-K), Ostrea (K-Q), Gryphaea (J-палеоген), Arctostrea (K), Agerostrea (K2), Amphidonta (K), Mytilus (Т-Q), Dreissena (N-Q).
3 Отряд Heterodontа (разнозубые) (S-Q) – включает двустворок, имеющих зубной аппарат разнозубого типа. Раковина равностворчатая, гладкая. Мускулов два. Подвижный и зарывающийся бентос. Подвижные формы с помощью хорошо развитой ноги могут передвигаться по дну прыжками на расстояние от 15 до 20 см. Представители:
Cyprina (K-Q), Cardium (Т-Q), Didacna (N-Q), Venus (палеоген-Q), Donax (N-Q), Solen (N-Q), Mactra (палеоген-Q), Monodacna (N-Q), Tellina (К-Q).
Отряд Pachyodonta (толстозубые) – включает своеобразных вымерших прикреплённых двустворок с сильными уплощенными зубами. Раковина неравностворчатая, состоящая из конической нижней створки и плоской верхней. Для толстозубых двустворок более употребительно другое название – рудисты (греч. – грубый, толстокожий). Рудисты являлись обитателями неглубоких тепловодных морей. Они прикреплялись к каменистым грунтам, нередко образуя массовые скопления и участвуя в формировании органических построек. Прикреплённый образ жизни привёл к возникновению конической формы раковины, конвергентно сходной с четырехлучевыми кораллами. Типичный представитель pод Hippurites (K2) – толстостенная раковина (до 1 м в высоту). Левая створка плоская, правая ребристая.
5 Отряд Schizodonta (расщепленозубые) (O-Q) – объединяет двустворок с равностворчатыми раковинами, имеющими замочный аппарат расщеплённозубого типа – шизодонтный (замок, состоящий из расходящихся зубов в правой створке, а на левой одного большого снизу раздвоенного зуба), либо прегетеродонтный с радиально расходящимися от макушки зубами. Массивный расщеплённый зуб располагается в левой створке. Неравносторонность створок подчёркивается килем, идущим от макушки к заднему краю раковины. Киль разделяет поверхность створок на две неравные части – большое переднее и маленькое – заднее поле. Раковина гладкая или несёт четкую скульптуру в виде ребер. Вели подвижный образ жизни, возможно, некоторые формы прикрелялись с помощью биссуса. Для стратиграфии важны тригонииды при расчленении меловых отложений. Представители: Unio (J-ныне), Trigonia (T-K), Linotrigonia (K), Litschkovitrigonia (K1).
6 Отряд Desmodonta (связкозубые) – объединяет двустворок с преимущественно равностворчатыми раковинами, в основном гладкие, зубы отсутствуют.
Рисунок 29– Род Mya
Имеются отпечатки двух мускулов. Формы зарывающиеся и сверлящие. Представители: Mya (палеоген -Q), Pholas (K-Q), Pholadomya (J-Q), Allorisma (D-P), Solemya (D-Q).
7 Отряд Rudistaе (рудисты) – раковины неравностворчатые, нижняя створка спиральнозавитая или коническая, верхняя - крышечковидная, замок пахиодонтный. Обитатели моря. Время существования поздняя юра-мел. Представители: Diceras (J3), Radiolites (K2).