15.3 Роль в рифообразовании и стратиграфическое значение мшанок

Мшанки образуют мшанковые известняки и мшанковые рифы. В эволюции мшанок выделяют два этапа: палеозойский и мезокайнозойский. Все отряды мшанок, за исключением Cheilostomida, известны с низов ордовика. Несомненно, что этому предшествовал период радиации (процесс расхождения признаков у потомков, возникших от одного предка и по нескольким направлениям) основных типов строения, и лишь после этого мшанки приобрели способность строить известковый скелет. Наиболее примитивное строение имеют представители отряда Cyclostomida, предки которого, видимо, и явились родоначальниками для остальных палеозойских мшанок.

Цистопориды, криптостомиды и трепостомиды, возникшие от круглоротых мшанок, определяют облик палеозойских мшанок. Собственно Cyclostomida, а также редко встречающиеся в ископаемом состоянии Ctenostomida, имели в палеозое резко подчиненное значение. Мезокайнозойский этап характеризуется возрастанием числа круглоротых мшанок, расцвет которых приходится на меловой период, а главное, возникновением в юре (видимо, от Ctenostomida) наиболее молодого отряда – Cheilostomida, определяющего облик мшанковой фауны кайнозоя.

Для палеозойских отложений мшанки имели важное значение в интервале с ордовика по карбон (трепостомиды, криптостомиды и цистопориды). Для мезозойских отложений, начиная с юры существенную роль, играют циклостомиды, а для меловых и более молодых отложений очень важны хейлостомиды.

Вопросы для самоконтроля

1 Почему мшанок ранее причисляли к растениям?

2 Какова форма существования мшанок?

3 Как называются отдельные особи мшанок?

4 Что называется лофофором?

5 Какие существуют типы колоний мшанок?

6 На какие группы подразделяются колонии мшанок по составу скелета?

7 С какого времени известны известковые мшанки?

8 Что называют гетерозооецией?

9 Из отложений какого возраста известны древнейшие морские мшанки?

10 Для отложений какого возраста мшанки имеют важное стратиграфическое значение?

11 На какие классы подразделяется тип Мшанки?

12 Какова роль мшанок в рифообразовании и их стратиграфическое значение?

Лекция 16 Тип Моллюска (Мollusca)

16.1 Общая характеристика типа Моллюска

16.2 Класификация и систематика

16.3 Представители и время существования

16.4 Геологическое значение моллюсков

16.1 Общая характеристика типа Моллюска

Моллюски – второй по величине после членистоногих тип беспозвоночных животных, насчитывающий 115 тыс. современных видов и 45 тыс. видо – ископаемые формы. Это трехслойные первичноротые животные, обитающие в водной и наземной среде. Из современных форм наиболее известны двустворчатые, брюхоногие и головоногие моллюски; из ископаемых форм наибольший интерес представляют головоногие моллюски – аммониты и белемниты. Размеры моллюсков изменяются в значительных пределах: от 2-3 мм (планктонные крылоногие гастроподы) до 18 м (гигантские кальмары).

Мягкое тело моллюсков не сегментированное, как правило двустороннесимметричное, разделяется на более или менее обособленную голову, туловище, заключающее внутренние органы, и ногу – мускулистый вырост брюшной части туловища или щупальца, чаще всего служащие для перемещения животного. Внутренние органы облечены кожной складкой – мантией, которая у большинства моллюсков выделяет раковину. Раковина моллюсков полностью или почти полностью закрывает мягкое тело моллюска. По положению раковины чаще бывают наружные, реже – внутренние; у некоторых групп раковина отсутствует.

У примитивных моллюсков раковина представлена несколькими пластинками, черепицеобразно налегающими друг на друга, обычно раковина единая или состоит из двух створок. У высокоорганизованных головоногих моллюсков, имеющих наружную раковину, внутренние органы занимали только ее конечную часть – жилую камеру. В составе раковины наблюдаются три слоя: два внутренних известковых и один наружный конхиолиновый (состоит из органического хитиноподобного вещества), предохраняющий раковину от разъедания морской водой.

Между мантией и системой голова-нога обособлена мантийная полость с органами дыхания, выводными каналами пищеварительного тракта, половых желез и органов выделения. Пищеварительная система развита хорошо. Нервная система состоит из парных нервных узлов – ганглиев, соединенных парными нервными стволами. В кровеносной системе имеется центральный орган – сердце (рисунок 23).

Дыхание осуществляется с помощью жабер и лишь у некоторых брюхоногих моллюсков с помощью легких. Жабры располагаются в свободном пространстве (мантийная полость) между мантией и внутренними органами. Иногда, например у лопатоногих моллюсков, дыхание осуществляется за счет циркуляции воды в мантийной полости.

По способу питания различают формы растительноядные, хищные и падалееды; одни моллюски активно собирают пищу и перетирают ее с помощью находящейся в глотке терки – радулы, другие фильтруют воду, улавливая из нее органические частицы, прежде всего различные микроорганизмы.

Моллюски – животные раздельнополые, иногда гермафродиты. Из яйца развивается личинка трохофорного типа (планктонная личинка с пояском и венчиком ресничек, с помощью которых она парит в толще воды) либо типа парусника-велигера, у значительного числа представителей развитие прямое.

Рисунок 23 – Внутренне строение моллюска

Моллюски обитают преимущественно в морских водоемах, хотя многие двустворчатые и брюхоногие моллюски приспособились к жизни в солоноватых и опресненных бассейнах, среди брюхоногих моллюсков имеются наземные формы.

В морских бассейнах моллюски обитают на всех широтах и на различных глубинах – от 0 до 7 тыс. м и глубже, максимальное разнообразие приурочено к верхней сублиторали. Моллюски освоили различные экологические ниши, они живут на поверхности грунта либо внутри его, некоторые приспособились к существованию в толще пелагиали.

Моллюски, вероятно, возникли в докембрии и их предками являются кольчатые черви, о чем свидетельствуют сходные черты в строении кольчатых червей и низших моллюсков, у которых сохраняется метамерность (расчлененность тела на повторяющиеся более или менее сходные части) в строении внутренних органов. Не менее существенным доказательством является единый тип эмбрионального развития (трохофора), а также строение нервной системы, состоящей из парных ганглиев и перемычек между ними.