15.1 Общая характеристика типа Мшанки
Мшанки – трехслойные первичноротые, исключительно колониальные животные, широко встречающиеся в нормальноморских, солоноватоводных и пресных водоемах. Мшанки известны с ордовика по настоящее время. Их колонии небольших размеров состоят из многочисленных особей – зооидов, имеющих мельчайшие размеры (как правило, менее 1 мм). Особенность колоний мшанок – полиморфизм, проявляющийся в неодинаковом строении различных особей колонии и вследствие этого выполняющих различные функции. Полиморфизм у мшанок достигает максимального развития по сравнению с полиморфизмом гидроидных полипов, кораллов и граптолитов. Резкая специализация особей в связи с выполнением определенных функций привела к обособлению автозооидов, или питающих зооидов (нормальные особи) и гетерозооидов (вспомогательные) – измененные специализированные особи (рисунок 19).
Тело автозооида имеет цилиндрическую форму. Верхняя часть зооида – полипид – несет венчик щупалец, окружающих рот. Нижняя часть зооида – цистид, представляет собой ячейку, в которой помещается тело полипида, ячейка имеет стенки с хитиновой кутикулой часто пропитанной карбонатом кальция. Щупальца, окружающие ротовое отверстие, расположены на специальном возвышении, называемом лофофор, покрыты ресничками, колебание которых создает ток воды к ротовому отвертию. Анальное отверстие находится на одном уровне с ротовым за пределами венчика щупалец. Кровеносная, выделительная и дыхательная системы отсутствуют. Мшанки – гермафродиты.
Современные гетерозооиды достаточно разнообразны и приспособлены для различных функций: одни отвечают за половое размножение (гонозооиды), другие выполняют функцию защиты, нападения и очищения колонии, третьи осуществляют опорную и другие механические функции (кенозооиды) и так далее. У гетерозооидов редуцируется пищеварительная система, и вся их организация очень упрощена. Гетерозооиды в процессе жизнедеятельности могут трансформироваться в автозооиды и наоборот. У некоторых мшанок фронтальная часть автозооида вздута, так как там образуются половые продукты. Эта часть автозооида называется овицеллой.
а – Ascophora с втянутым и высунувшимся полипом; б, в – кустистые колонии: б – однорядная, стелющаяся по поверхности водоросли, в – многорядная; г, д – массивные: г – сферическая с морщинистой эпитекой в основании, д – ветвистая; е, ж – сетчатые: е – веерообразная, ж – спирально-винтовая; з, и – пленочные: з– обрастающая двустворку, и – образующая свободно ориентированные пластины, ао – анальное отверстие, г – глотка, км – компенсационный мешок, мп – мышцы париетальные, мр – мышцы–ретракторы, ос – обызвествленная стенка,
щ – щупальца
Рисунок 20 – Схема строения автозооидов и типы колоний мшанок
По составу скелета колонии мшанок подразделяются на известковые и органические. Пресноводные мшанки имеют органический скелет и не сохраняются в ископаемом состоянии. Большинство морских мшанок обладает минеральным известковым скелетом, иногда сочетающимся с органическими мембранами. У мшанок различают следующие типы колоний: кустистые, массивные, сетчатые и другие. Каждый тип колонии имеет различные варианты формы (рисунок 19). Среди кустистых колоний встречаются розетковидные, лестничные, дихотомически ветвящиеся и прочие. Массивные колонии бывают корко-, лепешко-, желваковидные, полусферические, цилиндрические, ветвистые и так далее. Среди сетчатых колоний выделяют веерообразные, бокаловидные, спиральные.
Представители мшанок: Fenestella (S-P), Polypora (O-T1), Monticulipora (O-S), Membranipora (К2-Q), Rhabdomeson (C-P), Crisia (палеоген-Q).
Известковые мшанки известны с ордовика по настоящее время. Древнейшие морские мшанки известны уже из силурийских отложений. Практическое значение мшанок мало. Наряду с другими беспозвоночными животными мшанки составляют важный компонент подводных обрастаний. Кроме того, в водопроводах, не снабженных хорошими песчаными фильтрами, мшанки могут причинять существенней вред, закупоривая трубы и давая приют разным мелким организмам, загрязняющим воду.
Для отложений палеозоя мшанки имеют важное стратиграфическое значение в интервале с ордовика по карбон. Для мезозойских же отложений лишь отдельные отряды мшанок имеют значение.