14.3 Тип Членистоногие (Arthropoda)
Членистоногие (Arthropoda) – трехслойные животные, наиболее многочисленные среди беспозвоночных, насчитывающих до 3 млн. видов, причём основная часть представлена насекомыми. Членистоногие приспособились к обитанию в самых разнообразных условиях. Они обитают во всех водных бассейнах, на суше, в почвах, некоторые приспособились к полёту.
К типу Членистоногих относятся: раки, крабы, дафнии, бабочки, термиты, муравьи, пауки, клещи, трилобиты, мечехвосты и прочие. Многие из них – паразиты.
Палеонтологические находки не дают отчетливых данных о происхождении членистоногих, но вероятно всего они произошли от кольчатых червей, с которыми их сближают следующие черты: тело сегментировано и покрыто кутикулой, система внутренних органов расположена по одному плану. Для всех членистоногих характерно двустороннесимметричное сегментированное тело. Число сегментов составляет от 8 до 180. Сегметы неоднородны: некоторые из них сливаются и образуют различные отделы тела. Различают голову, грудь и брюшко. Иногда голова срастается с грудью, образуя головогрудь. Каждый сегмент несет конечности, которые подвижно сочленяются с сегментом тела и состоят из отдельных члеников. Первично конечности служили органами передвижения – ползания, бегания и плавания. С дифференциацией тела одни передние конечности становятся носителями органов чувств, другие – органами, хватающими и перерабатывающими пищу (челюстями – мандибулы и максиллы). При срастании головы и груди передние ножки груди превращаются в ногочелюсти.
Тело членистоногих покрыто прочной кутикулой, ненредко образующей твердый панцирь. Кутикула состоит из хитина – сложного полисахарида, содержащего азот и различные белковые вещества, она часто пропитывается углекислым кальцием. Жесткий хитиновый скелет припятствует росту животного, поэтому для большинства членистоногих характерна линька, панцирь или створки сбрасываются, мягкое тело растет между линьками.
Артроподы – это организмы, с высокоразвитой нервной системой, органами чувств, достигающие большой сложности, особенно глаза. Глаза состоят из множества простых глазков, число которых достигает 30 тыс. Различают два типа глаз – фасеточные, состоящие из нескольких глазков призматической формы и шизохронческие – образованные цилиндрическими глазами. Органы дыхания разнообразны: их строение зависит от условий обитания – крупные водные членистоногие дышат жабрами (листовидными выростами конечностей), мелкие всей поверхностью тела, наземные – легкими или трахеями.
Развитие организма происходит со сложным превращением. У одних представителей из яйца выходят молодые особи, похожие на взрослых (прямое развитие), у других – из яйца выходят личинки (развитие с метаморфозом). Эмбриональное развиие указывает на то, что членистоногие произошли от кольчатых червей.
Членистоногие появились в докембрии, достоверные находки известны с венда. Систематика членистоногих основана на особенностях сегментации тела, строения конечностей и органов дыхания. Выделяется несколько классов: трилобиты, ракообразные и другие, но только названные имеют наиболее важное в стритиграфии значение.
Класс Trilobitа (трилобиты) – вымершие морские животные, широко распространённые в раннем палеозое. Трилобиты имели членистое тело, покрытое хитиновым панцирем. Периодически панцирь сбрасывался и в это время, до появления нового, животное росло. Внешняя поверхность панциря гладкая или покрыта бугорками, либо шипами. Панцирь состоит из головного, туловищного и хвостового отделов. Головной щит образовывался за счёт срастания передних члеников, а хвостовой засчет срастания задних члеников. Членики туловищного щита сочленялись подвижно, в результате чего многие трилобиты могли свёртываться, поджимая головной щит к хвостовому. Это позволяло им прятать менее защищённую брюшную часть, прикрытую более тонким покровом. В головном отделе средняя часть была выпуклая и называется глабелью. По обе стороны от неё располагаются более уплощённые щёки. Глаза простые и сложные (фасеточные) располагались на головном щите. Число сегментов туловищного отдела от 2 до 44. Хвостовой щит или пигидий состоит из нескольких сегментов, число которых может достигать 30. Иногда хвостовые сегменты сливаются, образуя сплошной щит, по размерам сооизмеримый с головным щитом.
На нижней стороне к каждому сегменту всех отделов тела прикреплялась пара двуветвистых конечностей. Каждая конечность состоит из основания и отходящих от него двух ветвей: наружной и внутренней сегментированной оси, несущей жаберные листочки, и внутренней, состоящей из восьми члеников. Последний членик имел вид крючкообразного шипика. Конечности служили для хождения, плавания и дыхания. Конечности головного щита помогали захвату пищи и измельчению ее с помощью дополнительных отростков.
Все трилобиты раздельнополые, размножались половым путем.
По числу сегментов туловищного отдела выделяют два подкласса: малочленистые – Miomepa, мелкие формы (до 2 см) и многочленистые – Polymepa, более крупные (до 70 см).
Рисунок 17 – Схема строения трилобита
К первому подклассу – Miomera, относят мелких трилобитов, имеющих простое строение. Туловищный отдел состоял из двух или трех сегментов. Головной и хвостовой щиты сходы по строению и размерам. Панцирь в длину достигал не более 3 см. Время существования миомер – средний кембрии–поздний ордовик. Подкласс насчитывает около 80 родов. Представители: Agnostus (Є2 - Є 3), Serrodiscus (Є1 - Є 2).
Многочленистые (Polymera) – трилобиты средних и крупных размеров. В туловищном отделе наситывается от 5 до 44 сегментов. Представители подкласса вели ползающий, иногда зарывающийся образ жизни. У представителей подкласса полимера глаза могли редуцироваться, либо приподниматься на стебельках.
Представители: Paradoxides (Є2), Olenus (Є3), Asaphus (O), Illaenus (O), Phacops (S-D).
Рисунок 18 – Трилобиты, подкласс Polymera
Образ жизни и геологическое значение трилобитов. В эволюции трилобитов отчетливо прослеживается тенденция к постоянному уменьшению числа сегментов хвостового отдела. Начиная с девона размеры хвостового щита, увеличиваются, а сегментация постепенно утрачивается. Трилобиты существовали с кембрия до перми. Максимум их разнообразия приходится на кембрий-ордовик. Трилобиты были обитателями морей. В нижнем и среднем кембрии они были господствующими животными. Во всяком случае, они не имели таких врагов как рыбы, головоногие моллюски и хищные ракоскорпионы. Этим, вероятно, можно объяснить, тот факт, что кембрийские трилобиты не обладали способностью свёртываться для закрытия нежной брюшной поверхности. Эта способность появилась позднее в силуре, когда появились многочисленные и опасные враги. Широкое и приплюснутое тело трилобитов обладало значительной плавучестью. Такая форма тела удерживала его от быстрого опускания, и даже падения на дно. Однако органов управления у них не было, и поэтому трилобиты плавали медленно. В основном, они медленно ползали по дну, то есть были бентосными животными.
Трилобиты, в силу своего короткого существования, являются важной стратиграфической группой при расчленении и корреляции отложений кембрия и ордовика, и в значительно меньшей степени для силура и девона, в карбоне и перми это была угасающая группа.
Класс ракообразные (Crustacea). К ним принадлежат раки, крабы, креветки, живущие в водной среде. У ракообразных тело имеет три отдела: головной, грудной, брюшной. Головной отдел образуется за счёт слияния пяти сегментов, от которых отходит пять пар конечностей, которые дифференцированы следующим образом: первая и вторая пары – антенны, третья – верхние челюсти, четвёртая и пятая – нижние челюсти. Грудной отдел состоит из двух сегментов, которые часто срастаются с головным, а их конечности превращаются в ногочелюсти. Брюшной отдел отличается у разных групп числом, формой и строением сегментов. Нередко на конце брюшного отдела развиваются два тонких придатка в виде вилки. Наружные скелеты представлены щитами, панцирями. Ракообразных разделяют на несколько подклассов: жаброногие (Branchiopoda), ракушковые (Ostracoda) и усоногие (Cirripedia) и высшие раки.
Подкласс ракушковые рачки (Ostracoda). Ракушковые рачки – специализированная группа ракообразных, они широко распространённы во всех водоёмах (рисунок 18). Их своеобразие заключается в наличии известковой двустворчатой раковинки, которая не имеет линий роста, что связано с многократной линькой. Размеры раковин составляют от долей мм до 3 см. Обычно одна из створок больше другой. Внешняя поверхность раковин гладкая или с тонкой скульптурой (рёбрами, шипами). Створки раковин сочленяются с помощью мускулов. Может присутствовать и замок, состоящий из выступов на крае одной створки и соответствующих им ямок – на другой.
Рисунок 19 – Остракоды
Остракоды являются обитателями морских, пресноводных, солоноватоводных бассейнов. В пресных водоемах остракоды образуют значительную часть придонной фауны. В морских бассейнах они составляют существенную часть планктона, многие ведут бентосный образ жизни, ползая по дну или зарываясь в ил. Они питаются растительным и животным детритом, мелкими водорослями. Остракоды при жизни образуют массовые скопления, а если учесть, что им свойственна линька и что одна и та же особь сбрасывает в течение жизни до 9 раковинок, то неудивительно, что в ископаемом состоянии они образуют остракодовые известняки и мергели, то есть являются породообразующими организмами.
Первые остракоды появились в кембрии. Они обладали обызвествлённой раковинкой с простым замочным краем. В ордовике появляются остракоды с известковой раковинкой. В раннем палеозое (ордовик, силур) преобладали остракоды с крупными раковинками (до 2 см в длину). Начиная с девона, преобладающее развитие приобретают остракоды с небольшими раковинками (до 3 мм в длину). Время существования остракод кембрий – современность.
Остракоды имеют большое стратиграфическое значение, особенно для нефтегазоносных районов, благодаря мелким формам и массовым находкам в отложениях морского и континентального происхождения. Микроскопические размеры остракод позволяют извлечь их в большом количестве из образцов небольшого размера, что особенно важно при работе с керновым материалом из скважин. Присутствие их в разнообразных типах бассейнов даёт возможность использовать их для стратификации и корреляции морских, континентальных и солоноватоводных отложений. Представители остракод: Leperditia (S-D), Kirkbya (K-палеоген).
Вопросы для самоконтроля
1 На какие подразделы делится раздел билатерия?
2 Кто из представителей аннелид является наиболее высокоорганизованной группой организмов?
3 Кто принадлежит к аннелидам?
4 На какие части расчленено тело аннелид?
5 Какой особенностью обладают кольчатые черви?
6 Как происходят процессы пищеварения и оплодотворения у аннелид?
7 Как называются «заросли» известковых трубочек pода Serpula?
8 Какова породообразующая роль кольчатых червей?
9 Каков образ жизни и условия существоаания аннелид?
10 С какого геологического времени встречаются кольчатые черви?
11 Кого причисляют к типу Членистоногие?
12 В чем состоят особенности организации представителей класса Trilobitа?
13 Что называется глабелью?
14 На основании какого признака классифицируют трилобитов на малочленистых и многочленистых?
15 Какие организмы принадлежат к классу ракообразные?
16 В чем состоят особенности строения тела ракообразных?
17 На какие подклассы делятся ракообразные?
18 В каких условиях существуют остракоды?
19 Когда появились первые остракоды?
20 Каково стратиграфическое значение остракод?
Лекция 15 Тип Мшанки (Bryozoa)
15.1 Общая характеристика типа Мшанки
15.2 Систематика и классификация: классы филактолематы,
стенолематы и гимнолематы
15.3 Роль в рифообразовании и статиграфическое значение мшанок