14.1 Общая характеристика двустороннесимметричных (трехслойных)

К двустороннесимметричным организмам относятся настоящие многоклеточные животные, обладающие тремя зародышевыми листками – эктодермой, энтодермой, мезодермой и пищеврительной системой, имеющей, как правило, два отверстия: ротовое и анальное. Эктодерма даёт начало покровным образованиям, включая формирование наружного скелета, органов чувств и нервной системы; энтодерма формирует пищеварительную систему, а за счёт мезодермы возникает внутренний скелет, кровеносная и остальные системы.

В процессе эволюции в разделе билатерий выделилось два подраздела: первичноротые (Protostomia) и вторичноротые (Deuterostomia), отличающиеся друг от друга способом закладки мезодермы и различным образованием ротового и анального отверстий и вариантами дроблений яйца. Но есть два типа, мшанки и брахиоподы, имеющий смешанный набор признаков. Достоверные билатерии известны с вендского периода.

Подраздел первичноротые (Protostomia). Первичноротые характеризуются следующими чертами:

• на месте личиночного рта или боастопора развивается рот взрослого животного;

• анальное отверстие, если оно имеется, возникает на противоположном полюсе зародыша;

• мезодерма закладывается телобластическим способом, то есть в области бластопора между эктодермой и энтодермой обособляются клетки, которые после размножения заполняют первичную всю полость зародыша;

• скелет наружный, эктодермический;

• нервная система состоит из ганглиев, соединенных нервными стволами.

Первичноротые получили название по основному признаку – рот взрослой особи развивается на месте рта личинки. Среди первичноротых выделяют следующие типы: кольчатых червей, членистоногих, моллюсков и мшанок. Срели них различают бесполостных (отсутствует полость тела), первичнополостных (развита первичная полость тела – низшие черви) и вторичнополостных (развита вторичная полость тела – высшие черви, членистоногие, моллюски и мшанки).

14.2 Тип Кольчатые черви (Annelida)

Кольчатые черви – наиболее высокоорганизованная группа среди многочисленного мира червей. К ним принадлежат – много и малощетинковые черви, пиявки, кольчецы. Они распространены практически на всех широтах и встречаются как в водной среде вплоть до ультроабиссальных глубин, так и на суше. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропическом поясе (длина тела некоторых форм достигает 3 м). В умеренном поясе наиболее известны дождевые черви и пиявки.

Тело аннелид удлиненное и расчленено на голову, туловище, состоящее из большого числа сегментов (800) или метамер и задний отдел (анальная лопасть). Голова снабжена органами чувств, глазами, щупальцами. Каждый сегмент несет боковые придатки, или пароподии, снабженные щетинками; параподии служат органами движения. В каждом сегменте повторяется набор органов всех систем – пищеварительной, нервной, кровеносной, выделительной, дыхательной. Аннелиды имеют хорошо развитую нервную и кровеносную систему. Кровь движется по сосудам, сердце отсутствует, органами дыхания являются жабры. Тело кольчатых червей заключено в кожно-мусклистый мешок, сегментировано на множество колечек-сегментов.

Некоторые водные черви строят скелет в виде трубочек, завёрнутых в спираль. Известковые трубочки представителей pода Serpula образуют заросли, превращающиеся потом в известняки, называемые серпулитами (рисунок 15). Некоторые кольчатые черви – хищники – имеют хитиновые зазубренные челюсти, которые в мскопаемом состоянии известны под названием сколекодонты.

Кольчатые черви ведут различный образ жизни: ползающий, зарывающийся, прикреплённый, плавающий. К прикреплённому бентосу относятся такие широко известные ископаемые аннелиды, как Seprula и Spirorbis. Известковые трубочки этих червей конвергентно сходны с гастроподами pод Vermetus.

Долгое время считали, что породообразующая роль кольчатых червей незначительна, и сводиться к формированию серпулитовых известняков. Установили, что черви, пропуская через свой кишечник субстрат, изменяют его химический состав. За счёт деятельности кишечника кольчатых червей субстрат обогащается многими химическими элементами – кальцием, железом, магнием, калием и фосфором. В современных бассейнах осадок в течение года проходит несколько раз через пищеварительную систему различных илоедов и биофильтратов, в результате чего большинство осадочных пород имеет вторично-биогенное происхождение.

Рисунок 16 – Кольчатые черви (серпулы)

Кольчатые черви встречаются с кембрия по настоящее время. Они имеют важное эволюционное значение – от них произошли членистоногие и моллюски.