11.3 Тип саркодовые: класс радиолярии и фораминиферы
Тип саркодовые включает разнообразных морских, реже пресноводных простейших, нередко обладающих скелетом и имеющих органы движения в виде псевдоподий. Функции псевдоподий не ограничиваются только движением, они принимают участие в захвате пищи, а иногда в её частичном переваривании. Большинство современных саркодовых ползают по дну, часто поселяются на водорослях, многие приспособились к планктонному образу жизни.
Геологическая история саркодовых ведёт начало с кембрия – класс Foraminifera, в ордовике появляются достоверные представители класса Radiolaria, а современные амёбы известны начиная с палеогена.
Саркодовые включают несколько классов, геологическое значение имеют некоторые из них: представители классов радиолярии и фораминиферы.
Класс Radiolaria – это планктонные морские животные, имеющие ажурный кремневый скелет (рисунок 3). Известно около 7 тыс. современных и около 1 тыс. ископаемых видов. Псевдоподии у радиолярий в виде лучей, поэтому их называют ещё лучевиками. Лучи выполняют функцию парения в толще воды, а также захвата пищи и частичного её переваривания. Это очень мелкие организмы, размеры тела составляют около 1 мм. Скелет радиолярий не сплошной, а сетчатый, с многочисленными иглами, максимально облегчённый, приспособленный к планктонному образу жизни. Вместе с тем, кремневый скелет достаточно прочен и выполняет функцию защиты животного. Форма скелета чрезвычайно разнообразная. Наиболее характерный представитель pод Spumellaria – шаровидной формы, состоящая из многочисленных сфер. От поверхности сфер отходят радиальные иглы с заостренными концами.
Современные радиолярии обитают в море на разных глубинах. Это стеногалитные животные, не переносящие колебаний солености. Выделяют стенобатные формы, приуроченные к строго определённым глубинам (0-50, 50-200, 200-1000 м) и эврибатные, приспособленные к жизни на разных глубинах. Наибольшее разнообразие радиолярий установлено на глубине от 0 до 400 м. Количество радиолярий резко сокращается в умеренных и холодных водах. Здесь они крупные, толстостенные, а в тёплых морях они имеют маленькие размеры и тонкостенные скелеты, снабжённые иглами и шипами.
В осадках на небольших глубинах скелеты радиолярий смешиваются с раковинами фораминифер, но на глубине более 4 тыс. м остатки радиолярий становятся преобладающими и глобигериновый ил сменяется радиоляриевым. Он занимает значительные площади дна современных океанов, в составе которого диатомеи, радиолярии, губки составляют до 40%.
Наиболее широким распространением и обилием форм пользуются радиолярии ордовика, силура, девона. В мезозое и кайнозое радиолярии принимали участие в образовании таких осадочных пород как яшмы, опоки, радиоляриты, доломиты, фосфориты. Встречаются радиолярии в кремнистых глинах и известняках, в вулканических туфах, в писчем мелу. В современных морях радиоляриевые илы накапливаются на глубинах от 4 тыс. до 8 тыс. м, где известковые скелеты других организмов растворяются. Радиолярии используются для определения возраста палеозойских кремнистых толщ, не содержащих других остатков.
Рисунок Современные и ископаемые форм Рисунок 4 – Современные и ископаемые формы радиолярий
рарадиолярийрадиолярий
Класс Foraminifera – современные и ископаемые организмы, насчитывающие порядка 20 тыс. видов, имеющие раковину с отверстиями (ульями), через которые выходят тонкие нитевидные псевдоподии. Фораминиферы в большинстве своём морские бентосные или планктонные формы, чьи остатки встречаются с кембрия.
Цитоплазма клетки состоит из двух слоёв. Наружный слой или эктоплазма, однородная, прозрачная, формирует псевдоподии и строит скелет. Всю внутреннюю полость раковины заполняет эндоплазма. Скелет может быть наружным и внутренним. Форма раковин чрезвычайно разнообразна. Наиболее простыми являются однокамерные раковины. Многокамерные раковины, распространённые особо широко, состоят из многочисленных камер, отделённых друг от друга перегородками – септами. Чаще всего многокамерные раковины имеют спиральное строение. В последней камере расположено устье, при помощи которого организм сообщается с внешней средой. При образовании каждой последующей камеры образуется отверстие, соединяющее соседние камеры. Это отверстие называется фораменом, отсюда и название класса Фораминиферы.
Фораминиферы размножаются бесполым и половым путём. При бесполом размножении новые особи возникают путём деления или почкования. При половом размножении возникают половые клетки, которые после слияния образуют новый организм. Половое поколение имеет относительно крупные раковины с маленькой начальной камерой; бесполое поколение имеют небольшие раковинки с крупной начальной камерой.
Основой систематики фораминифер является способ образования (агглютированная или секреционная) и состав раковин (кремневый и известковый).
Секреционная раковина выделяется секрецией цитоплазмы и имеет в основном известковый состав, реже кремневый. Агглютированная раковина состоит из различных посторонних частиц окружающей среды – зёрен кварца, кальцита, пластинок слюд, спикул губок и других, сцементированных между собой выделениями цитоплазмы.
По числу камер фораминиферы подразделяются на одно-, двух- и многокамерные. Размеры раковин колеблется в значительных пределах. Наряду с микроскопическими, имеющие размеры от 0,02 до 0,05 мм встречается и крупные раковины (до 100 мм), к крупным относятся фузулиниды и нуммулитиды.
Фораминиферы – преимущественно морские организмы, обитающие в нормально-морских бассейнах на всех глубинах и широтах, достигая максимального разнообразия в сублиторальной зоне тропических морей и океанов. Меньшая часть фораминифер существует в солоноватоводных бассейнах.
Большинство современных фораминифер передвигается по дну с помощью псевдоподий и относиться к подвижному бентосу, меньшинство входит в группу неподвижного бентоса прикреплённого или свободнолежащего. Часть фораминифер приспособилась к планктонному образу жизни.
Со второй половины мезозоя фораминиферы освоили жизнь в открытых пространствах морей и океанов. Они дрейфовали в верхней толще воды, где течения разносили их по всему земному шару.
В настоящее время выделяют до 52 отрядов фораминифер. Рассмотрим некоторые из них.
1 Отряд Ammodiscida – агглютированные двух- или многокамерные раковины, цемент известковый. Двухкамерные раковины состоят из начальной шаровидной камеры и второй, свернутой в плоскую спираль. Формы морские, эвригалитные, обитают преимущественно в батиальной и абиссальной областях. Подвижный бентос. Представители: Ammodiscus (S-Q), Reophax (C-Q) и другие.
Отряд Lagenida (бутылковидная) (S-Q) – формы обладают секреционными известковыми однокамерными и многокамерными раковинами. Камеры располагаются в один ряд, либо навиваются в одной плоскости реже по винтовой спирали. Формы эвригалитные, морские, реже солоноватоводные, способные переносить значительное опреснение. В современных морях обычно обитают в сублиторали и батиали. Подвижный, редко прикреплённый бентос. Представители: Lagena (J-Q), Nodosaria (J-Q).
Отряд Miliolida (C-Q) – представители отряда имеют секреционные известковые многокамерные раковины, характеризующиеся клубкообразным типом навивания. Формы морские, эвригалитные, преимущественно теплолюбивые, в северных широтах, приурочены к тёплым течениям. Обитают в неритовой области, нередко опускаются до 4 тыс. м, подвижный бентос. Представители: Qunqueloculina (K-Q), Triloculina (T-Q), Pyrgo (палеоген-Q).
4 Отряд Endothyrida (D3-T) – организмы имеют известковые многокамерные раковины. Навивание раковины спирально-плоскостное. Представитель: род Endothyra (C-T).
5 Отряд Globigerinida (палеоген – Q) – формам присущи секреционные известковые многокамерные раковины. Камеры нередко шарообразные с тонкими иглами. Это приводит к уменьшению удельного веса, что способствует планктонному образу жизни. Такие формы после смерти оседают на дно и образуют органогенные карбонатные илы (глобигериновые) и известняки. В современных морях раковины отмерших планктонных глобигеринид встречаются до глубины 4,5 тыс. м. Представители: Globigerina (палеоген-Q), Globorotalia (палеоген-Q).
6 Отряд Textulariida (палеоген-Q) – у представителей отряда раковины агглютированные, многокамерные. Представители встречаются во всех морских бассейнах на различных глубинах. По образу жизни – подвижный бентос. Представитель: род Textularia (С-Q).
7 Отряд Nummulitida (К2-Q) – представители отряда обладают крупными секреционно-известнковыми многокамерными монетовидными раковинами. Нуммулитиды являются гигантами среди фораминифер, так как их размеры могут достигать от 100 до 600 мм. Они относятся к подвижному бентосу, являясь обитателями сублиторали тропических и субтропических морей. Представитель: Nummulites (К2-Q).
8 Отряд Buliminida (K-Q) – организмы имеют секреционные известковые многокамерные раковины. Округлые камеры располагаются по винтовой спирали в два, три и более рядов. Подвижный бентос. Представители: Bolivina (K-Q), Uvigerina (К-Q).
Геологическое значение фораминифер. Скопления секреционно- известковых раковинок приводят к образованию различных известняков и мергелей, получивших названия по преобладанию того или иного рода – известняки фузулиновые, швагериновые, нуммулитовые, глобигериновые и так далее. Органогенные известняки являются хорошим строительным материалом.
Первые достоверные фораминиферы появились в кембрии, они имели агглютинированные раковины, состоящие из одной шаровидной камеры. В дальнейшем строение раковин усложнялось за счёт увеличения числа камер и способа навивания. В силуре появляются первые фораминиферы с секреционно-известковыми одно- и многокамерными раковинами. Наиболее разнообразны и многочисленны фораминиферы в карбоне и перми. В мезозое появились раковины спирально-винтовые, как Uvigerina и Bolivina спирально-плоскостные – род Nummulites.
Расцвет фораминифер – средний мел и палеоген. Фораминиферы являются одной из основных групп организмов, используемых в стратиграфии при создании зональных схем. Верхний палеозой подразделяется на зоны на основании распределения фузулинид, мезо-кайнозой по глобигеринидам. Кроме того, по фораминиферам проводят палеозоогеографические реконструкции, восстанавливают колебания климата прошлого.
Вопросы для самоконтроля
1 Какимим признаками характеризуется царство животных?
2 Каковы черты сходства и различия одноклеточных и многоклеточных организмов?
3 Какими особенностями характеризуется подцарство Простейшие?
4 В чем состоят особенности строения и организации представителей типа Саркодовые?
5 Каковы история развития и геологическое значение фораминифер?
6 Каков химический состав радиолярий?
7 Какой образ жизни вели радиолярии?
8 Какие раковины называют секреционными и агглютинированными?
9 На какие отряды делится класс фораминифер (дать краткую характеристику)?
Лекция 12 Подцарство многоклеточные животные (Мetazoa)
12.1 Общая характеристика многоклеточных
12.2 Тип Губковые (Spongiata)
12.3 Тип Археоциаты (Archaeocyatha)