7.3 Надотдел семенные растения

Семенные растении (Spermatophyta) характеризуются следующими признаками:

• размножение осуществляется с помощью семян;

• споры созревают на спорофите и не покидают его;

• гаметофит не существует, как отдельное растение;

• впервые появляется сосудистая система.

К семенным растениям относятся два отдела: голосеменные и покрытосеменные. Семенные растения появились в позднем девоне, в современной флоре они резко преобладают над споровыми растениями.

Отдел голосеменные (Gymnospermae). Голосеменные представлены деревьями (до 110 м высотой), кустарниками иногда лианами и травянистыми формами. В отличие от покрытосеменных растений не имеют завязи, поэтому семя – голое. Появились в позднем девоне и в настоящее время произрастают почти на всех широтах. Развитие семени представляет собой сложный процесс. Он связан с длительным преобразованием спорангия в семязачаток и преобразованием спор в пыльцу, прорастание споры и формирование женского гаметофита, дающего одну яйцеклетку, происходит внутри семязачатка. Семязачаток представляет собой многоклеточное образование и располагается обычно на концах побегов в виде колосков, зонтиков, шишек. Пыльца (каждое зерно) защищена двумя оболочками. Часто имеют воздушные мешки.

В отделе голосеменных, учитывая строение листьев, стеблей, органов размножения, выделяют следующие порядки:

• порядок Семенные папоротники (Cycadofilicates) – вымершие древесные, травянистые, кустарниковые формы, а также лианы, которые имели папоротниковидный облик, но размножались с помощью семян, а не спор. Поэтому их называют семенные папоротники. Произрастали в тропическом и умеренном климате.

В ископаемом состоянии встречаются в виде отпечатков листьев. Некоторые из них являлись растениями углеобразователями. Угольные бассейны, в образовании которых принимали участие, остатки этих растений, развиты на территории Украины, Западонй Европы, Северной Америки.

Семенные папоротниковидные широко используютя для стратиграфии континентальных отложений, в том числе, угленосных отложений палеозоя и мезозоя. Появились семенные папоротники в верхнем девоне от папоротниковидных, широко распространились в карбоне и перми и вымерли в юре. Представители: Sphenopteris (карбон), Neuropteris (карбон), Alethopteris (карбон), Osmunda (юра-палеоген);

• порядок Бенннеттитовые (Bennettitales) – вымершие древовидные растения, имели толстые колоннообразные стволы, вся поверхность которых была покрыта рубцами от опавших листьев, как у пальм. Листья крупные, сложные, помещались на вершине ствола, образовывая раскидистую крону. Беннетитовые произрастали в областях с тропическим климатом.

В ископаемом состоянии встречаются в основном отпечатки листьев. При хорошей сохранности листьев, возможно, использовать их при расчленении континентальных толщ тропических областей мезозоя. Остатки беннетитовых слагали мощные пласты углей юрского периода. Представитель: Zamites (юра-нижний мел);

• порядок Цикадовые (Cycadales) – растения похожие на папоротники и пальмы, не отличаются практически от беннеттитовых. Это деревья от 1 до 20 м высоты, а листья могут достигать 5 м в длину. Листья от цельных до сложно рассеченных (Taeniopteris, Nilssonia). Семяпочки лежат открыто, а не в завязи, как у покрытосеменных. Появились в перми, расцвета достигли в юре. В настоящее время произрастают в тропических и субтпропических областях. Представители: Taeniopteris (поздний карбон-ранний мел), Nilssonia (триас-мел), Crossotheca (карбон);

• порядок Кордаитовые (Cordaitales) – деревья с высоким (до 30 см) разветвленным у вершины стволом. Ветви располагались высоко от земли и несли длинные, узкие листья, располагавшиеся по спирали. Молодой стебель имел сердцевину, которая быстро разрушалась и после смерти заполнялась осадком. Так возникали слепки с внутренней полости ствола. Ствол похож на ствол современных хвойных, но имели более объёмистую сердцевину, которая достигала 10 см в диаметре. Корневая система развита слабо. Органы размножения сосредоточены в шишках мужских и женских, а не на листьях, как у семенных папоротников.

Кордаитовые являются предками хвойных. Для тех и других характерным является мощное развитие древесины (ксилемы). Кордаитовые были обитателями умеренного и тропического климата. Среди них известны и низкоствольные формы с воздушными корнями, что характерно для мангровых зарослей. В позднем палеозое они участвовали в углеобразовании. На распространении кордаитовых в основном основано расчленение и корреляция большинства угленосных отложений карбона и перми. Время существованиия: карбон – ранний триас. Представитель: Cordaites;

• порядок Гинкговые (Ginkgoales) – это ископаемые и современные растения. В настоящее время существует лишь один вид, принадлежащий этому отряду, который имеет длинную историю и некогда был представлен довольно многочисленным и разнообразными формами. Вполне понятно, что единственный нынешний вид Ginkgo biloba, сохранившийся в Восточной Азии, преимущественно, в искусственных насаждениях, имеет огромное значение с палеонтологической точки зрения. Это деревья с листьями, имеющими веерное жилкование, без перемычек между жилками. Ныне живущий вид Ginkgo biloba представляет собой дерево высотой до 30 м, при диаметре ствола от 2 до 4 м. Листья в виде широкой веерообразной пластинки, разделенной на две, отсюда и название – biloba (двухлопастная).

Род Ginkgo в настощее время существует в Китае и Японии культивируется на юге СНГ и Западной Европы. Типичные представители: Ginkgo, Sphenobaiera. Появившись в небольшом количестве в позднем палеозое, гинкговые получили широкое распространение в позднем триасе, юре и мелу. Тогда же они достигла наибольшего разнообразия. Со второй половины мела они начали вымирать. В перми сохранился только pод Ginkgo, доживший в качестве реликта до наших дней. Остатки гинкговых в ископаемом состоянии известны в виде отпечатков листьев, семян, древесина встречается редко;

• порядок Чекановские (Czekanowskiales) – это группа вымерших мезозойских голосеменных, представленных деревьями, вероятно, листопадными. Листья дихотомически-вильчатые, каждый элемент имел игловидный облик – как у Czekanowskia, или лентовидные, собранные в пучки как у Phoenicopsis и отпадающими вместе с листьями. В ископаемом состоянии известны только отдельно встречающиеся ветви с укороченными побегами, несущими пучки листьев, а также органы размножения. Наличие удлинненых и укороченных побегов, как у современной сосны, говорит в пользу того, что чекановские были крупными деревьями. Косвенным подтверждением этого является широкое распространение в мезозое Сибири целых пластов, состоящих из листьев чекановских.

Время существования – триас-мел. В пределах умеренно-теплого климата северного полушария чекановские совместно с гинкговыми и некоторыми хвойными образовывали густые леса. В субтропиках они встречались значительно реже. Из южного полушария их остатки неизвестны. Чекановские являлись главными углеобразователями в мезозое. Остатки чекановских имеют важное стратиграфическое значение для расчленения континентальных отложений юры и мела. Представитель: Czekamowskia (триас-мел);

• порядок Хвойные (Coniferalis) – высокие (до 110 м) и долгоживуще (до 4 тыс.–6 тыс. лет) деревья, вечнозеленые растения, но встречаются и листопадные (лиственница). Листья игловидные, могут быть собраны в пучки, сидящие на укороченных побегах, как у сосны. У других они спирально располагаются на побегах (ель). Семена созревают в женских шишках или ягодопобных образованиях, а пыльца – в мужских шишках или колосках. Мужская шишка у сосны значительно проще и меньше женской. Все хвойные – ветроопыляемые растения. Конечным продуктом жизнедеятельности хвойных является смола. В мелу и палеогене известные массовые захоронения ископаемой смолы (янтарь).

Хвойные появились в карбоне и в перми уже получили широкое распространение. В течение геологического времени хвойные постепенно уступают свое место высшей группе семенных – покрытосеменным. Так, pод Araucaria, появляющийся в геологической летописи, по-видимому, не позднее ранней перми, имел широкое распространение в раннем триасе эпоху, когда он существовал даже в Европе. Ныне же, распространение этого рода ограничивается Южной Америкой и Австралией. С позднего мела получили широкое распространение сосновые, представленные современными родами: Pinus – сосна, Picеa – ель, Abies – пихта, а также Sequoia и Taxodium получили широкое распространение в палеогене и миоцене, когда преобладал умеренно теплый климат. В настоящее время их распространение ограничено горными районами. Хвойные представляют большую группу голосеменных, которые вероятнее всего, произошли от кордаитовых. Представители: Voltzia (карбон-триас), Taxodium (мел-антропоген), Sequoia (мел-антропоген).

Отдел покрытосеменные (Angiospermae) – это высокоорганизованные семенные растения. Для них характерно наличие цветка, плода и сосудов. В современной флоре они составляют подавляющие большинство, встречаясь на всех широтах. Это листопадные, вечнозеленые кустарники, травы, деревья до 50 м высотой. Чрезвычайно разнообразна форма листьев, жилкование (перистое, пальчатое, параллельное, веерное).

Цветковые отличаются от других отделов высших растений следующими особенностями:

• цветок с плодолистиками и завязью. Цветок состоит из – околоцветника (зеленые чашелистики), тычинок (микроспор) и плодолистиков. Срастание плодолистиков приводит к образованию завязи. В завязи находится семяпочка, дающая женский гаметофит, в котором возникает яйцеклетка и дополнительные клетки;

• двойное оплодотворение: на рыльце попадает пыльца, она прорастает в пыльцевую трубку с появлением двух сперматозоидов (мужской гаметофит). Один из них оплодотворяет яйцеклетку, а второй сливается с одной из дополнительных клеток, что и определяет сущность двойного оплодотворения. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зародышу, а дополнительные клетки – питательную ткань – эндосперму. Так образуется семя. Из завязи в конечном итоге формируется плод. Семена имеют запас питательных веществ. Прорастая в благоприятных условиях, они дают начало новому растению, то есть вновь возникает спорофит. Гаметофит существует внутри спорофита, а не отдельно;

• строение стебля (ксилема состоит из сосудов, а не трахеид, как у других отделов).

Эволюция цветковых растений тесно связана с насекомыми, играющими важную роль при опылении. Покрытосеменные вероятно являются потомками беннеттитовых.

В настоящее время известно около 235 тыс. видов, которые относятся к двум классам: двудольные и однодольные, которые различаются по количеству семядолей в зародыше. Более древними считаются двудольные, от которых произошли однодольные. Покрытосеменные растения принимают участие в образовании торфяников и бурых углей. Появились в мелу и существуют поныне.

Класс Двудольные (Dicotyledones). Двудольные составляют большинство покрытосеменных растений более 170 тыс. видов, то есть 75% цветковых растений. К ним принадлежат практически все деревья и кустарники, а также большинство трав. Основными отличиями являются двудольный зародыш, концентрическое расположение сосудопроводящих пучков в стебле (стволе). Цветки большей частью состоят из пяти пятичленных кругов или мутовок, то есть пяти чашелистиков, пяти лепестков, пяти тычинок. По строению листья двудольные бывают простыми и сложными. Простые листья состоят из одной пластинки, сложные – из нескольких, расположенных перисто или верно вдоль общей оси. Простые листья встречаются как у травянистых растений – подорожник (Plantago), так и у деревьев – береза (Betula), дуб (Quercus), платан (Platanus). Сложные листья характерны для деревьев – ясень (Fraximus), каштан (Castanea), но могут встречаться и у трав: тысячелистник (Achillea).

Жилкование у простых и сложных листьев обычно перисто-сетчатое, пальчатое, веерное с жилками нескольких порядков. Различные варианты жилкования используются при классификации листьев, особенно ископаемых. Ископаемые двудольные встречаются в меловых и кайнозойских отложениях и представляют огромное разнообразие. В раннем мелу появились такие двудольные как, тополь, ива, дуб; в позднем мелу – орех, бук, клен; в палеогене – береза, ольха, вяз. Двудольные очень важны для стратиграфии континентальных толщ, в которых остатки животных встречаются значительно реже, чем в морских отложениях. Представитель: Dryophyllum (палеоген).

Класс Однодольные (Monocotyledones). Однодольные насчитывают 65 тыс. видов, составляют около 25% цветковых растений. Они представлены преимущественно травянистыми растениями (злаки, водные растения), реже кустарниковыми и древовидными растениями (пальма). Общим для них является наличие у зародыша одной семядоли, слабо дифференцированные листья с ровными краями с кинжалоподобной или лентовидной формой (лилии), либо перистой веерной (пальмы), число частей цветка кратно трем.

В континентальных отложениях иногда встречаются остатки лиан – Smilax (мел - четвертичное время) и пальм (верхний мел - ныне). Из веерных пальм наиболее часто встречаются представители рода Sabal. Отпечатки крупных веерных листьев этого рода известны с эоцена. Еще в миоцене эти пальмы существовали в Средней Европе. Позже, однако, северная граница их распространения отодвинулась на юг. Впрочем, их остатки находят в среднем палеоцене Грузии. Находки пальм могут служить указанием на теплый климат соответствующих участков суши. Остатки травянистых однодольных открытых пространств с относительно низкой влажностью – в частности сухих лугов и степей – известны из миоцена – плиоцена. В более древних осадках они пока не найдены.