7.2 Надотдел споровые растения

Споровые растения характеризуются следующими признаками:

• размножение осуществляется с помощью спор;

• гаметофит – свободноживущий;

• ксилема (проводящий пучок) состоит из клеток с разнообразными порами;

• эволюция споровых связана с выходом растений на сушу и формированием ствола, листьев, корня.

К споровым относятся: маховидные, риниофиты, плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные. У маховидных спорофит не существует как самостоятельное растение, у всех остальных споровых спорофит самостоятельный и преобладает над гаметофитом. Споровые появились в силуре и существуют поныне, но в современной флоре резко уступают в численности и разнообразии семенным растениям.

Отдел Маховидные (Bryophyta). Маховидные или мхи являются специфическими растениями, так как сочетают признаки как низших, так и высших растений. Преимущественно наземные формы небольшой высоты от 1 мм до 10 см. Мхи, сходные с низшими растениями представлены слоевищами с неразветвленными одноклеточными ризоидами (корневищами). Мхи, сходные с высшими растениями, имеют стебель и разветвленные многоклеточные ризоиды. Последние представляют собой тонкие корнеподобные образования и выполняют функции корня. Листья развиты только у гаметофитов мха и в отличие от спорофитов высших растений имеют иное анатомическое строение и имеют вид листовидных лопастей. Стебли с листьями и ризоидами встречаются только у полового поколения – гаметофита. Гаметофит вырабатывает яйцеклетки и подвижные сперматозоиды. После оплодотворения яйцеклетки возникает пластина – зигота, в виде тонкого стебелька с коробочкой, в которой находятся споры. После попадания спор на почву из них возникает росток с многочисленными почками. Из почек произрастают новые гаметофиты.

Мхи очень древние образования. Возможно, они были первыми наземными растениями. Произошли они либо от зеленых водорослей, либо от риниофитов или имеют с ними общего предка. Наиболее древние достоверные мхи известны из девона. В настоящее время мхи, такие как сфагнум, образуют почти сплошные покровы на болотах и являются основными растениями, создающими торфяные залежи. Время существования: протерозой – ранний палеозой, девон и по настоящее время.

Отдел Риниофиты (Rhuniophyta). Риниофиты – первые наиболее примитивные высшие наземные растения травянистого облика высотой от 20 до 70 см. Стебель стелющийся, дихотомически разветвляющийся, отчетливого деления на стебель, листья и корни нет. Стебель в нижней части переходит в клубневидные побеги, от которых отходят одноклеточные нити – ризоиды, выполняющие роль корня. Кожица коры имела устьеца, через которые осуществлялся газообмен, это свительствует о том, что они были наземными. Размножение – споровое. Спорангии расположены на концах веточек. Все растение, в том числе и споры, пропитано кремнеземом. Риниофиты возникли в середине силура, вымерли в конце девона. Представитель – pод Rhynia.

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta) – это травянистые и наземные формы. Последние вымерли, но были широко распространены в позднем палеозое. Настоящие корни отсутствуют. Их функции выполняет подземная часть стебля с отходящими волосками – ризоидами. Поверхность стебля покрыта листоподобными образованиями (филлоидами) игольчатой формы, похожие на иголки хвойных растений. Размножались спорами. Гаметофит плауна существует в виде самостоятельного подземного растения, от которого начинается рост спорофита. Споры, попадая в почву, прорастают, на 3–8 год дают начало гаметофиту, существует 12 лет, затем отмирает. В гаметофите возникают яйцеклетки и сперматозоиды, которые после оплодотворения дают начало зиготе, из которой вырастает спорофит. У современных папоротников подобный цикл развития поколений спорофит – гаметофит – новый спорофит. В ископаемом состоянии сохраняются отпечатки коры и листьев. С конца девона и до конца перми были очень широко распространены Lepidodendro’вые.

Покрывая огромные заболоченные площади, они явились основным материалом, из которого образовался угольный пласт в карбоне и перми. Это древесные растения высотой до 30–40 м с диаметром ствола от 1 до 2 м. В ископаемом состоянии чаще всего встречаются окаменевшая кора, шишки и окаменевшие подземные части – стигмарии с круглыми рубцами – местами прикрепления корневых волосков. Листья шиловидные, иногда длиной до 1 м располагались в верхней части ствола, образуя крону. По мере роста растения листья опадали, а след прикрепления – листовая подушечка и след сосудопроводящего пучка – листовой рубец оставались на коре. У типичного представителя отряда Lepidodendron (карбон) листовые подушечки ромбовидной формы, расположенны по спирали, а у Sigillaria (карбон-пермь) листовые подушечки не развиты и на ребристой или гладкой коре видны лишь листовые рубцы. Травянистые растения плауновидных, например, Lycopodialis сохранились до настоящего времени, произрастая ныне от тундры до тропиков.

Отдел Хвощевидные (Equisetophyta). Несмотря на длительную историю (девон-четвертичное время) и большое разнообразие ископаемых хвощевидных до настоящего времени дожил только один род Equisetum – хвощ.

В современной флоре хвощевидные представлены травянистыми формами с жетскими стеблями, а в позднем палеозое это были травянистые формы, лианы, деревья. Гаметофит существует как самостоятельное растение (около 2 мм), на котором формируются яйцеклетки и сперматозоиды. У спорофита стебель членистый, состоящий из междоузлий и узлов, от которых отходят мутовки листьев. Форма листьев от узких нитевидных до ланцетовидных и клиновидных. Стебли травянистых и стволы древесных форм имеют сердцевину. В ископаемом состоянии сохраняются слепки внутренней полости стволов, а также отпечатки листьев. По строению стебля, листьев все они разделены на несколько порядков.

Порядок каламитовый включает вымершие древесные формы, достигавшие в высоту до 20 м, по внешнему облику (членистое строение ствола, мутовчатое расположение листьев) похожих на огромные хвощи. Листья узкие ланцетовидные, собраны в мутовки. В ископаемом состоянии часто встречаются ядра сердцевины с продольной ребристостью, представивтель: pод Calamites. Появились в позднем девоне и вымерли в перми.

Порядок клинолистниковые – это были травянистые растения с тонкими стеблями и широкими листьями, представитель: Sphenophyllum (поздний девон-пермь).

Порядок хвощевые – травянистые многоклеточные растения. Существуют с карбона – поныне. Хвощевидные обладают характерными мутовками листьев и шишкообразными спорангиями на верхушках главных ветвей. Представитель: Equisetum (пермь-четвертичное время) – хвощ

Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta) – эти растения произошли от риниофитов, самая процветающая группа. По числу видов, разнообразию внешнего облика, жизненным формам и условиям произрастания они превосходят все другие формы. Для них характерно наличие крупных листьев. И современные, и ископаемые папоротники представлены как травянистыми, так и древовидными формами, стволы которых в тропиках достигают 25 м в высоту и 50 см в поперечнике. Листья имеют сложное строение, они крупные, сложнорассеченные, длина листьев составляет от 2 мм до 30 см. Рассеченный лист состоит из перьев, каждое перо подразделяется на сегменты. Спорангии папоротников располагаются преимущественно на нижней стороне листа. У большинства папоротников споры равных размеров, но, у водных – разноспоровые. Папоротниковидные, как и плауны, и хвощи характеризуются преобладанием спорофита над гаметофитом.

Папоротники известны со среднего девона, в современной флоре занимают значительное место, уступая мхам, хвойным и покрытосеменным. В настоящее время известно около 10 тыс. видов папоротников.

Представители: Archaeopteris, Callixylon, Pecopteris. Время существования этих крупных растений поздний девон-ранний карбон.