3.2 Дивергенция, адаптивная реакция и конвергенция

Увеличение разнообразия органического мира идёт по пути расхождения признаков, этот процесс связан с изменчивостью. Чем резче различия, тем существеннее будут отличаться способ жизни и условия обитания. Процесс расхождения признаков у потомков, возникших от одного предка и по нескольким направлениям, называется радиацией, а если только по двум направлениям – дивергенцией. Обычно, когда говорят о радиации, подчёркивают, что она является приспособительной, то есть адаптивной.

Развитие организмов не всегда идёт дивергентно. Естественный отбор приводит в некоторых случаях к сходству признаков или конвергенции. Конвергенция означает приобретение сходных признаков неродственными организмами в результате приспособления к одинаковому образу жизни. Среди ископаемых организмов ярким примером конвергенции являются организмы, имеющие коническую форму, которые ведут неподвижный бентосный образ жизни. Например, ярким примером конвергенции являются крылатые насекомые и позвоночные (птицы и летучие мыши). Конвергенция широко распространена среди многих животных.

У ряда форм наблюдается совмещение признаков и появления сходных структур. Такой вариант конвергенции, когда на первичное сходство за счёт общности происхождения (гомология) накладывается вторичное сходство, связанное с одинаковым образом жизни (аналогия) называется гомеоморфия. Границу между гомеоморфным и конвергентным сходством иногда провести очень трудно. Адаптивная радиация, дивергенция, конвергенция, гомеоморфия тесно связаны между собой.

Нередко формы, дивергентные относительно друг друга, по отношению к другим формам оказываются конвергентными. Например, летающие ящеры резко отличаются от других пресмыкающихся, и родственных групп, и, в то же время конвергентно сходны с летучими мышами, которые в свою очередь отличаются от своих сородичей по классу млекопитающих.

Происхождение группы организмов от нескольких групп того же таксонометрического ранга, то есть происхождение разных видов одного рода от разных видов другого рода называется парафилия; монофилия – происхождение организмов от одной предковой группы более низкого ранга; полифилия – происхождение данной группы от нескольких групп того же ранга.

Дарвин доказывал, что виды одного и того же рода, какие бы удалённые участки Земли не занимали, должны произойти из одного места, поскольку они произошли от общего прародителя.

3.3 Необратимость эволюции

Основное направление эволюции связано с усложнением строения организмов. Но наблюдается и упрощение (дегенерация) организмов. Тогда возникает вопрос: является ли эволюция обратимой? Все палеонтологические исследования указывают, что организмы, даже оказавшиеся в условиях существования предков, не возвращаются к предковому состоянию. Этот закон эволюции был сформулирован Ч. Дарвиным, но получил известность благодаря бельгийскому палеонтологу Л. Долло. Закон звучит так – вид, однажды исчезнувший, вновь не может появиться. Долло дополнил содержание, сформулировав мысль о прерывистости эволюции, то есть о наличии в ходе развития организма резких скачков и непременным условием вымирания после прохождения определённого цикла развития. Правда, иногда наблюдается появление признаков, когда-то имевшихся у предков, затем исчезнувших у последующих организмов, а потом вновь появившихся у потомков. Но такие признаки, как правило, являются вторичными, похожими только внешне.

Закон необратимости эволюции лежит в основе выделения всех стратиграфических единиц от эр до зон. Для каждой стратиграфической единицы характерны свои группы организмов, которые после вымирания вновь не могут возникнуть. Эволюционный процесс необратим, возможно, только возникновение конвергентно сходных форм.

История органического мира показывает, что различия группы организмов когда-то появляются, затем, как правило, испытывают расцвет, преобразуются в процессе отногенеза, астогенеза и филогенеза в другие группы организмов или вымирают полностью.

Палеонтолог А. Северцов (1912-1939) предложил различать в истории развития организмов два состояния, которые он назвал биологическим прогрессом и биологическим регрессом.

Биологический прогресс характеризуется следующими признаками:

• увеличение численности особей;

• расширение ареала распространения;

• усилением дифференциации прежней группы на новые (виды, подвиды).

Биологический регресс противоположен прогрессу и характеризуется:

• уменьшением численности особей;

• сокращением ареала распространения;

• уменьшением числа систематических группировок.

Преобразование одной группы организмов в другую происходит в состоянии биологического прогресса, когда начинается дифференциация исходной группы на новые систематические группы. Биологический регресс приводит, в конце концов, к вымиранию. Примером может служить история развития аммоноидей. Они появились в девоне, а в конце мела вымерли. Биологический прогресс у них продолжался 100 млн. лет. В середине мела начинается биологический регресс, продолжительность регресса всегда менее продолжительна прогресса.

Значительные преобразования, зафиксированные в истории развития жизни, называют биотическими событиями, к ним относятся:

• возникновение жизни;

• массовые появления;

• массовые вымирания организмов крупного ранга.

Проблему возникновения жизни изучают многие дисциплины: биохимия, молекулярная биология, микробиология, геохимия и другие. В палеонтологической летописи сведения о первой жизни представлены химическими молекулами (хемофоссилии) и микроскопическими тельцами (эуфоссилии).

Массовые появления, это следующие даты:

• 3,8 – 3,5 млрд. лет (AR₁). Возникновение жизни, появление бактерий, атмосфера начинает обогащаться породами биогенного происхождения;

• 3,2 млрд. лет (AR₂). Появление достоверных цианобионтов. Литосфера приобретает биогенные карбонатные толщи – строматолиты. Атмосфера начинает обогащаться молекулярным кислородом, выделяемым цианобионтами при фотосинтезе;

• 1,8 – 1,7 млрд. лет (PR₁-PR₂). Появление аэробных бактерий, одноклеточных водорослей;

• 1,0 – 1,7 млрд. лет (R₃V). Появление достоверных многоклеточных водорослей и морских бесклеточных беспозвоночных, представленных книдариями, червями, членистоногими;

• 600 – 570 млн. лет (Є₁). Первое массовое появление минеральных скелетов в царстве животных почти у всех известных типов;

• 415 млн. лет. (S₂-D₁). Массовое появление наземной растительности;

• 360 млн. лет (D). Массовое появление первых наземных беспозвоночных (насекомые, паукообразные) и позвоночных животных (земноводные, рептилии);

• 60 млн. лет (Mz - Kz). Массовое появление покрытосеменных растений и млекопитающих;

• 2,8 млн. лет (N₂) появление человека.

Массовое появление новых форм, как и вымирание, шло ступенчато с различной скоростью. По меркам геологического времени большинство биотических событий происходило довольно быстро.

Массовые вымирания организмов. Палеонтологическая летопись свидетельствует, что развитие одних форм организмов сопровождается вымиранием других. Вымирание происходит не только, когда изменяются условия обитания, но и при довольно стабильном режиме Земли.

В истории органического мира выделяют несколько рубежей, где наблюдается массовое вымирание: на границе между ордовиком и силуром, силуром и девоном, девоном и карбоном, пермью и триасом, мелом и палеогеном. В течение фанерозоя вымерли многочисленные группы: археоциаты, ругозы, табуляты, строматопораты, трилобиты, аммониты и другие организмы.

Вымирание и естественный отбор по Дарвину, идут «рука об руку», но увеличение численности вида постоянно задерживается различными причинами. Так, если какой-либо вид захватывает место, ранее занимавшееся видом другой группы, и от него разовьются новые формы, то эти новые могут вытеснить формы старого вида. Внедрение новых форм на новую территорию, обладающих некоторыми преимуществами перед местными, приведёт к вытеснению этих местных форм, но благодаря каким-либо особенностям одна из местных форм может сохраниться и существовать ещё длительное время (реликтовые формы). Такими реликтами являются Nautilus, Trigonia, Lingula, существующие длительное время (Nautilus появился в ордовика, существует но-ныне). Рано или поздно каждая филогенетическая ветвь исчезает. Иногда это исчезновение совпадает с изменениями среды обитания. Чаще всего оно происходит на фоне довольно спокойного режима Земли.

Исчезновение группы проходит по трём основным путям:

• первый путь связан с эволюционными преобразованиями, приводящими к появлению новых групп за счёт изменения старых;

• второй путь связан собственно с вымиранием (слепая ветвь эволюции);

• третий путь является комбинацией первых двух: какое-то время идёт преобразование, а затем часть группы вымирает.

Учёные предполагают, что существуют внутренние и внешние причины вымирания.

Внутренними причинами исчезновения организмов могут являться – исчерпание жизненного запаса сил, то есть старение, понижение изменчивости, а отсюда невозможность приспособления к новым условиям. Внешними причинами вымирания являются: тектогенез, вызывающий периодические изменения соотношения море-суша, вулканическая деятельность, землетрясения, изменения состава атмосферы, климата, колебания уровня океана, повышение радиактивности и другие причины.

Вопросы для самоконтроля

1 Что относится к основным факторам эволюции?

2 Что называют отногенезом, филогенезом и астогенезом?

3 В чем заключается необратимость эволюции?

4 Какие признаки характеризуют биологический прогресс и биологический регресс?

Лекция 4 Палеонтологический метод и основы стратиграфической классификации

4.1 Методы определения относительного возраста пород

4.2 Классификация и систематика органического мира

4.3 Подразделения геологической истории

4.4 Участие организмов в породообразовании