Physiology 2020

1) двигательные рефлексы;

2) сосудодвигательные рефлексы;

3) рефлексы на внутренние органы;

4) рефлексы на органы малого таза.

Двигательные рефлексы спинного мозга подразделяют на:

1) ритмические;

2) миотатические (на растяжение);

3) сгибательные;

4) перекрёстно-разгибательные;

5) тонические;

6) экстензорный толчок.

• Спинальный шок – это явление, наступающее при перерезке спинного мозга ниже C5 и сопровождающееся выпадением всех рефлексов ниже перерезки. Чем выше организовано животное, тем длительность спинального шока больше.

Например:

у лягушки – 5 мин,

у кота – часы;

у собаки – около 7 дней;

у обезъян – 2-3 недели;

у человека – месяцы (3-5).

• Механизм спинального шока заключается в отсутствии регуляторных влияний ретикулярной формации ствола мозга на нейроны спинного мозга: в начале шока отсутствуют облегчающие влияния, а затем тормозные.

• Синдром Броун-Секара – это клинический синдром при одностороннем латеральном повреждении спинного мозга. На стороне повреждения ниже его наблюдается центральный паралич мышц и расстройство мышечно-суставной чувствительности, а на уровне сегмента повреждения наблюдается периферический паралич. На противоположной стороне сохраняются нормальные движения, но полностью отсутствует температурная и болевая чувствительность. При этом имеются зоны гиперэстезии на один сегмент выше повреждения. Тактильная чувствительность сохраняется на обеих сторонах, но значительно снижена.

• Миотатические рефлексы – это самые простые рефлексы на растяжение, которые носят длительный тонический характер. Эти рефлексы широко представлены в мышцах-разгибателях. Они начинаются с мышечных веретён, которые встроены параллельно экстрафузальным (обычным) мышечным волокнам, т.е. веретёна возбуждаются при растяжении или расслаблении мышцы.

• Сухожильные рефлексы – это короткие, быстрые, фазные сокращения скелетных мышц. Они начинаются с рецепторов Гольджи, которые находятся в сухожилиях, связках, суставных сумках и подключены к мышцам последовательно. Для их возбуждения необходимо сильное мышечное сокращение.

• Коленный рефлекс – это искусственный (сухожильный) рефлекс. Он наступает при растяжении мышечного веретена в ответ на удар молоточком. Коленный рефлекс в отличие от других рефлексов не может наступать с рецепторов Гольджи, так как для их раздражения нужна большая сила, а у мышечного веретена порог возбуждения низкий. От рецепторов возбуждение поступает в L3, а оттуда на четырёхглавую мышцу бедра, и нога в коленном суставе выпрямляется.

• Функции продолговатого мозга:

• 1) рефлекторная функция;

• 2) сенсорная функция;

• 3) проводниковая функция;

• 4) автоматическая функция;

• 5) ассоциативная функция.

• [11:41]

• 1) жизненно важные рефлексы на сердце, сосуды, дыхание, ЖКТ;

• 2) защитные рефлексы: чихание, моргание, кашель, рвота, слёзоотделение и т.д.;

• 3) сложно координированные рефлексы жевания, глотания, сосания;

• 4) рефлексы, связанные с поддержанием позы, выпрямления и изменения положения тела в пространстве при движении человека.

• [11:44]

• Сложно координированные рефлексы реализуются точно так же, как и защитные, за счёт последовательно включённых мышечных групп. Так, при возбуждении рецепторов губ возникает рефлекс сосания. При этом по афферентным волокнам тройничного нерва возбуждение распространяется в продолговатый мозг, где переключается на эфферентные нейроны лицевого и подъязычного нервов. У новорождённых сосание – непроизвольный рефлекс. С возрастом за счёт формирования ассоциативных связей с корой головного мозга он попадает под её влияние и может произвольно управляться.

• Жевание как непроизвольный процесс может наблюдаться только у бульбарных животных (животные с сохранёнными продолговатым и спинным мозгом и удалёнными остальными отделами ЦНС). При раздражении рецепторов слизистой оболочки ротовой полости нервные импульсы по чувствительным волокнам тройничного нерва направляются к его чувствительным ядрам, а затем переключаются на мотонейроны ядер тройничного и подъязычного нервов, от которых импульсы направляются к жевательным мышцам и мышцам языка.

• Глотание начинается от рецепторов слизистой оболочки ротовой полости, мягкого нёба. Возбуждение от этих рецепторов по афферентным волокнам тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов поступает в центр глотания продолговатого мозга, который обеспечивает строго координированную последовательность рефлекторного сокращения мышц, участвующих в этом акте. Центр глотания тесно связан с дыхательным центром – при глотании деятельность дыхательной мускулатуры тормозится.

• [11:45]

• Классификация рефлексов, поддерживающих позу человека по Магнусу:

• 1) статические (позотонические и выпрямительные);

• 2) статокинетические (нистагм, лифтные рефлексы).

• Статические рефлексы обеспечивают поддержание позы человека в покое в пространстве. Они начинаются от вестибулярного аппарата, проприорецепторов глубоких мышц шеи, а также с рецепторов туловища при одностороннем раздражении.

• Познотонические рефлексы (рефлексы положения) отвечают за поддержание горизонтальной, сидячей и вертикальной позы человека в спокойном состоянии. При разрушении лабиринтов внутреннего уха или наложении гипсовой повязки на шею эти рефлексы не осуществляются.

• Выпрямительные рефлексы включаются при неудобном положении тела. Благодаря им человек принимает позу среднефизиологического покоя. Для осуществления этих рефлексов, кроме ядер продолговатого мозга нужны ядра среднего мозга. Например, если сбросить кошку спиной вниз, то с рецепторов полукружных каналов импульсы передаются через продолговатый мозг на мышцы шеи, и голова поворачивается вниз, возбуждаются рецепторы глубоких мышц шеи, от которых импульсы идут к ядру Дейтерса продолговатого мозга, а от него по вестибулоспинальным путям к мотонейронам разгибателей спинного мозга, что приводит к сокращению мышц разгибателей, и кошка переворачивается в воздухе и приземляется на лапы. Этот выпрямительный рефлекс контролируется γ-нейронами спинного мозга.

• Сенсорная функция продолговатого мозга.

• В сенсорных ядрах, расположенных в продолговатом мозге, происходит анализ силы и качества раздражений следующих видов чувствительности:

• 1) первичная чувствительность кожи лица (ядро тройничного нерва);

• 2) первичная рецепция звуковых сигналов (ядро улиткового нерва);

• 3) первичная рецепция вкуса (ядро языкоглоточного нерва);

• 4) первичная рецепция вестибулярных раздражений (верхнее вестибулярное ядро).

• Далее из перечисленных ядер нервные импульсы передаются в подкорковые ядра для определения биологической значимости раздражений

• В продолговатом мозге берут начало:

• 1) оливоспинальный тракт;

• 2) ретикулоспинальный тракт;

• 3) вестибулоспинальный тракт.

• Они обеспечивают тонус и координацию сокращения мышц.

• Здесь заканчиваются:

• 1) нисходящий кортикоретикулярный путь;

• 2) восходящие пути Голля и Бурдаха.

• Через продолговатый мозг транзитом проходят следующие восходящие и нисходящие пути спинного мозга:

• 1) спиноталамический путь;

• 2) кортикоспинальный путь;

• 3) руброспинальный путь.

• Автоматическая функция продолговатого мозга.

• Эта функция связана с надсегментарным уровнем продолговатого мозга, т.е. со структурами ретикулярной формации, а также ядрами Голля и Бурдаха – эти структуры, находясь в постоянном тонусе, контролируют автоматическую деятельность дыхательной, сердечно-сосудистой систем и регуляцию артериального давления.

• Ассоциативная функция продолговатого мозга.

• Ассоциативная функция продолговатого мозга заключается во взаимодействии его структур между собой, а также со спинным мозгом, подкорковыми ядрами и корой больших полушарий.

• Функции среднего мозга:

• 1) сенсорная функция (анализ биологической значимости зрительной и звуковой информации);

• 2) проводниковая функция (проведение нервных импульсов по восходящим путям к таламусу, мозжечку и большому мозгу и нисходящим путям к продолговатому и спинному мозгу);

• 3) двигательная функция (реализуется за счёт ядер блокового, глазодвигательного нервов, красного ядра и чёрной субстанции);

• 4) рефлекторная функция (реализуется через структуры четверохолмия, которые являются функционально самостоятельными).

• Пластинка четверохолмия включает в себя верхнее и нижнее двухолмие. Верхнее двухолмие является первичным центром зрения, здесь происходит переключение импульсов, поступающих от рецепторов глаза на нейроны, которые посылают свои сигналы в зрительную область коры, там находятся вторичные центры зрения – корковые. Верхнее двухолмие тесно связано с латеральными коленчатыми телами, которые уже относятся к промежуточному мозгу. Верхнее двухолмие осуществляет ориентировочные реакции на свет, т.е. содружественный поворот глаз и головы в сторону внезапно возникшего светового раздражителя, а также старт-рефлексы на свет, т.е. настораживание ушей, напряжение мышц, готовность к прыжку или бегству. Здесь же имеются центры аккомодации глаз, их конвергенции и реакции зрачка на свет.

• Нижнее двухолмие осуществляет ориентировочные реакции на звук, т.е. здесь находятся первичные центры слуха. Аксоны этих нейронов направляются в висцеральную зону коры, где находятся вторичные (корковые) центры слуха, эти ядра также участвуют в осуществлении старт-рефлексов на звук. В общем пластинка четверохолмия осуществляет сторожевые рефлексы, т.е. вздрагивание, настораживание, вскрикивание на сильный звуковой или световой раздражители, которые спарены с соответствующими вегетативными реакциями.

• В чёрной субстанции находятся нейроны, которые осуществляют координацию рефлексов жевания и глотания, координацию мелких движений пальцев (игра на пианино, скрипке), обеспечивает пластический тонус человека, участвует в сокращении мимических мышц. При поражении нейронов чёрной субстанции (например, при атеросклерозе сосудов головного мозга) развивается паркинсонизм (тремор; амимия – маскообразное лицо; повышенное слюновыделение и др.), а также страдает эмоциональная сфера.

• При повреждении красных ядер наступает децеребрационная ригидность (rigidus, лат. – окоченелый, негибкий). Децеребрация – это операция перерезки между верхними и нижними бугорками четверохолмия, тогда красное ядро остаётся выше перерезки. Это явление заключается в ригидности мышц-разгибателей. При этом у животного поднят хвост, запрокинута голова, разогнуты все конечности, и попытка их согнуть может привести к перелому конечностей. У человека наблюдается опистотонус, т.е. человек лежит, опираясь на затылок и пятки, но, так как сгибатели у человека сильнее разгибателей, его руки будут согнуты в локтях. Механизм этого явления состоит в следующем: красное ядро, а также мозжечок и вышележащие структуры тормозят ядро Дейтерса и находящуюся рядом ретикулярную формацию. Это обусловливает нормальное распределение мышечного тонуса между нейронами сгибателей и разгибателей. При разрушении красного ядра его торможение на ядро Дейтерса и ретикулярную формацию снимается, и возбудимость этих структур резко возрастает. В результате этого к a-мотонейронам разгибателей идёт повышенное количество нервных импульсов, и тонус мышц-разгибателей увеличивается. Таким образом, красное ядро вместе с вестибулярными ядрами регулирует распределение тонуса между сгибателями и разгибателями, а также осуществляет выпрямительные и статокинетические рефлексы.

• Древняя часть мозжечка (вестибулярный мозжечок) представлена клочково-узелковой долей – она участвует в регуляции равновесия. Старая часть мозжечка (спинальный моз¬жечок) состоит из участков червя и пирамиды мозжечка, язычка, околоклочкового отдела – она получает преимущественно проприоцептивную информацию. Новый мозжечок представлен корой полушарий мозжечка и участками червя; в него поступает информация от коры, зрительных и слуховых рецептирующих систем. Это свидетельствует об участии нового мозжечка в анализе зрительных и звуковых сигналов и организации на них реакции.

• Кора мозжечка имеет три слоя:

• 1) молекулярный – это поверхностный слой, в котором находятся дендриты грушевидных клеток Пуркинье (на каждом дендрите находится до 200 000 синапсов) и идущие параллельно аксоны вставочных нейронов (зёрен); это самая мощная дендритная система в ЦНС – она обеспечивает сбор, обработку и передачу информации;

• 2) ганглиозный – это ориентированные вертикально грушевидные клетки Пуркинье с корзинчатыми и звёздчатыми нейронами; аксоны корзинчатых и звёздчатых нейронов дают тормозные синапсы на грушевидные клетки Пуркинье;

• 3) зернистый – это вставочные нейроны-зёрна, аксоны которых поднимаются в молекулярный слой и дают синапсы на дендритах грушевидных клеток Пуркинье, а также клетки Гольджи, которые возбуждаются от нейронов-зёрен и их же тормозят по принципу обратной связи.

• У человека повреждение мозжечка проявляется следующими симптомами:

• 1) астения (astheneia, гр. – слабость) – это снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;

• 2) астазия (a, гр. – не, отсутствие; + stasia, гр. – стояние) – это утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет сто¬яние, сидение; характеризуется появлением качательных и дрожательных движений;

• 3) дистония (dis, лат. – расстройство; + tonus, лат. – напряжение) – это непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;

• 4) тремор (tremolo, ит. – дрожащий) – это дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое;

• 5) дисметрия – это расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем (гиперметрия), либо недостаточном движении (гипометрия);

• 6) атаксия (ataxia, гр. – беспорядок) – это нарушение координации движений, невозможность выполнения движений в нужном порядке или в определённой последовательности (адиадохокинез, «пьяная» походка, асинергия);

• 7) дизартрия (dis + arthroo, гр. – расчленяю) – это расстройство организации речевой моторики, характеризующееся затруднённым произношением слов, слогов и звуков;

• 8) повышение тонуса мышц-разгибателей.

• Мозжечок и кора больших полушарий.

• Функционально мозжечок может оказывать облегчающее, тормозящее и компенсаторное влияние на реализацию функций коры больших полушарий.

• Одномоментное удаление мозжечка, как правило, приводит к гибели человека. Однако при частичном повреждении мозжечка кора лобных долей больших полушарий компенсирует вызываемые расстройства. Это возможно благодаря существованию лобно-мостомозжечкового тракта.

• Кроме этого, мозжечок может изменять уровень тактильной, температурной и зрительной чувствительности. Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, а также нарушению баланса между ними. При этом затрудняются процессы учения и формирования условных рефлексов.

• [11:48]

• Мозжечок и автономная нервная система.

• Благодаря связям мозжечка и таламуса с гипоталамусом, мозжечок регулирует вегетативные функции (увеличивает или уменьшает артериальное давление; снижает тонус желудочно-кишечного тракта; регулирует дыхание – если у пациента тахипноэ, то мозжечок благодаря связям с автономной нервной системой вызывает брадипноэ и наоборот). При повреждении мозжечка нарушается всасывательная и секреторная функция ЖКТ, расстраивается обмен веществ, наступает гипергликемия, жировое перерождение мышц, снижается аппетит, больные худеют, а также нарушается генеративная функция, что проявляется в нарушении последовательности процессов родовой деятельности. В целом, мозжечок оптимизирует отношения между сомой и вегетатикой.

• Таламус выполняет следующие функции:

• 1) интеграция различных видов чувствительности и их переключение на таламокортикальные пути;

• 2) организация врождённых форм поведения (инстинкты, влечения, эмоции);

• 3) анализ болевой чувствительности (высший центр боли).

• [11:50]

• К гипоталамусу относятся серый бугор, воронка с нейрогипофизом, сосцевидные тела.

• Морфологически в гипоталамусе выделяют 50 пар ядер, которые делятся на 5 групп:

• 1) передние;

• 2) средние;

• 3) задние;

• 4) преоптические;

• 5) наружные.

• [11:51]

• Гипоталамус выполняет следующие функции:

• 1) высший центр автономной нервной системы;

• 2) регуляция гомеостатических реакций;

• 3) регуляция эндокринной системы (через адено- и нейрогипофиз);

• 4) регуляция поведения человека: формирование эмоционального и мотивационного (motif, фр. – побудительная причина) поведения;

• 5) регуляция цикла сон-бодрствование.

• 6) интеграция соматических, эндокринных и вегетативных функций, а также их сопряжение с эмоциями и поведением человека;

• [11:52]

• При раздражении передней группы ядер гипоталамуса, то на периферии возникают реакции парасимпатического знака и выделяются нейросекреты (гормоны нейрогипофиза).

• При раздражении средней группы ядер гипоталамуса, то возникает снижение тонуса симпатической нервной системы, и выделяются рилизинг-факторы (либерины и статины).

• При раздражении задней группы ядер гипоталамуса, то на периферии развиваются реакции симпатического знака.

• [11:53]

• Для регуляции вегетативных функций в гипоталамусе имеются следующие центры:

• 1) терморегуляции;

• 2) голода;

• 3) насыщения;

• 4) жажды;

• 5) полового поведения;

• 6) всех видов обмена веществ;

• 7) сна-бодрствования;

• 8) страха и ярости.

• [11:55]

• Олдс (1956) производил опыты с самораздражением: он вводил крысам электроды в различные структуры гипоталамуса. Затем животные выпускались в клетку, в которой находилась педаль, замыкающая электрическую цепь: стимулятор – электроды – педаль.

• Если электроды были введены в структуры, формирующие положительные эмоции, то крыса, случайно нажимая на педаль, не отходила от неё и начинала нажимать её с частотой, достигающей два нажатия в секунду. Крыса, судя по факту самостимуляции, получает положительные эмоции – чувство «тихой радости».

• Наоборот, когда Олдс вводил электроды в центр «отрицательных эмоций», крыса, единожды случайно нажав на педаль, убегала от неё, забивалась в дальний угол клетки и больше не подходила к педали, значит, она испытывала неприятные ощущения (отрицательные эмоции).

• В дальнейшем Дельгадо вживлял электроды в положительные зоны гипоталамуса быка. На корриде (на виду у всех) этот разъярённый бык набрасывался на красный плащ тореро, но при включении стимуляции положительных зон гипоталамуса он внезапно останавливался, и его поведение указывало на полное отсутствие реакции ярости.

• [11:56]

• Возбуждение ядер передней группы гипоталамуса вызывает пассивно-оборонительные реакции: страх, ярость, гнев и неудовлетворение.

• Раздражение задней группы ядер гипоталамуса вызывает симпатические эффекты и активную агрессивную реакцию, сопровождаемую экзофтальмом, расширением зрачка, увеличением артериального давления, сокращением желчного и мочевого пузыря.

• Функции экстрапирамидной системы.

• 1. Регуляция мышечного тонуса в комплексе с другими структурами.

• 2. Регуляция темпа, ритма и пластики любого произвольного двигательного акта.

• 3. Обеспечение двигательного компонента в регуляции безусловных рефлексов (половой, оборонительный, старт-рефлекс и др.).

• 4. Обеспечение последовательности двигательного акта.

• 5. Обеспечение моторного компонента эмоциональной сферы.

• 6. Регуляция высокоспециализированных движений человека, которые достигли уровня автоматизмов

• Основные функции коры больших полушарий:

• 1) интеграция (мышление, сознание, речь);

• 2) обеспечение связи организма с внешней средой, приспособление его к ее изменениям;

• 3) уточнение взаимодействия между организмом и системами внутри организма;

• 4) координация движений (возможность осуществлять произвольные движения, делать непроизвольные движения более точными, осуществлять двигательные задачи).

• Эти функции обеспечиваются корригирующими, запускающими, интегративными механизмами.

• [12:02]

• И. П. Павлов, создавая учение об анализаторах, выделял три отдела: периферический (рецепторный), проводниковый (трех-нейронный путь передачи импульса с рецепторов), мозговой (определенные области коры больших полушарий, где происходит переработка нервного импульса, который приобретает новое качество). Мозговой отдел состоит из ядер анализатора и рассеянных элементов.Top of Form

• Для совместной работы полушарий имеются морфологические предпосылки. Мозолистое тело осуществляет горизонтальную связь с подкорковыми образованиями и ретикулярной формацией ствола мозга. Таким образом осуществляется содружественная работа полушарий и реципрокная иннервация при совместной работе.

• Функциональная асимметрия. В левом полушарии доминируют речевые, двигательные, зрительные и слуховые функции. Мыслительный тип нервной системы является левополушарным, а художественный – правополушарным.

• В основе колебаний потенциалов, регистрируемых с поверхности головы в виде ЭЭГ, лежат изменения внутриклеточных мембранных потенциалов (МП) корковых пирамидных нейронов. При изменении внутриклеточного МП нейрона во внеклеточном пространстве, где расположены глиальные клетки, возникает разность потенциалов — фокальный потенциал. Потенциалы, возникающие во внеклеточном пространстве в популяции нейронов, представляют собой сумму таких отдельных фокальных потенциалов. Суммарные фокальные потенциалы могут быть зарегистрированы с помощью электропроводных датчиков от разных структур мозга, от поверхности коры или с поверхности черепа.

• [12:07]

• Частотный диапазон ЭЭГ сигнала лежит в пределах от 0,1 до 120-170 Гц. Согласно международной классификации колебания ЭЭГ делятся на следующие частотные диапазоны, обозначаемые буквами греческого алфавита:

• δ - дельта — ниже 3,5 Гц (обычно 0,1-3,5 Гц);

• θ - тета — 4-7,5 Гц;

• α - альфа —8-13,5 Гц;

• β - бета — свыше 14 Гц;

• γ - гамма — свыше 35 Гц.

• С помощью ЭЭГ можно:

• - установить участки мозга, участвующие в провоцировании приступов;

• - следить за динамикой действия лекарственных препаратов;

• - решить вопрос о прекращении лекарственной терапии;

• - идентифицировать степень нарушения работы мозга в межприступные периоды.