6.Феромоны со множеством функций.

Как уже было отмечено, обычно феромоны представляют не одно вещество, а смесь основного вещества, преобладающего по массе, с минорными компонентами. В ряде случаев основное вещество является полифункциональным хеморегулятором.

Характерный пример – «царское вещество» (9-кето-2-гранс- деценовая кислота), выделяемое мандибулярными железами пчелиной матки. Это соединение одновременно является и релизером и праймером. Праймерное действие проявляется в подавлении развития яичников у рабочих пчел и блокировании рефлекса, определяющего постройку «царских ячеек», необходимых для выкармливания новой матки. Облизывая самку и передавая феромон с пищей, рабочие пчелы распространяют информацию о состоянии пчелиной семьи. Этот же феромон привлекает самцов к матке во время ее брачных полетов, а также рабочих пчел, выступая как релизер.

Помимо трансдеценвой кислоты в состав феромона входят и другие компоненты, порознь неактивные, но резко усиливающие действие основного компонента феромонной смеси.

Кроме перечисленных групп феромонов, существуют и другие, менее распространенные, функциональные типы хеморегуляторов.

• Феромоны, способствующие половому созреванию дру гих особей. Выделяются половозрелыми самцами пустынной саранчи (Schistocerca gregaria).

• Феромоны, индуцирующие образования покоящейся формы почвенных нематод – дауэр-личинки, которая способна переносить неблагоприятные условия среды.

• «Вещества пропаганды». Характерны для насекомых-коменсалов, сожительствующих с муравьями и термитами (жужелицы Paussini, мухи из семейства Phoridae и др.). У них на теле имеются особые железы – эксударии, выделения которых успокаивают и привлекают хозяев гнезда, которые кормят своих квартирантов так же, как и других членов колонии.

• Вещества, стимулирующие некрофорез. Некрофорез – вынос муравьями из гнезд разлагающихся остатков, в том числе мертвых тел своих сородичей. Некрофорическое поведение у муравьев запускается олеиновой кислотой – одним из многих продуктов распада насекомых. Особь, испачканная этим веществом, с точки зрения других рабочих, мертва, даже если она активно сопротивляется «выносу тела».

Глава 1.2 Феромоны позвоночных.

Феромонная коммуникация высших животных изучена гораздо меньше, чем у насекомых, поэтому известное функциональное разнообразие феромонов позвоночных несколько ниже. Следует отметить, что популяции позвоночных животных (особенно млекопитающих) – достаточно сложные системы, имеющие определенную структуру (социальную, возрастную, половую и т. д.). В поддержании и регуляции этой структуры важную роль играют химические посредники.

Своеобразную роль в формировании «запахового профиля» позвоночных животных играют микроорганизмы, обитающие на коже и в некоторых железах. Например, пахнущие вещества, секретируемые из анального мешка рыжей лисицы (Vulpes vulpes), вырабатываются микроорганизмами, обитающими в организме животного, из нелетучих предшественников.

1.Половые феромоны.

Эти вещества регулируют репродуктивные функции позвоночных и в конечном счете определяют характер динамики роста численности популяции. Используя терминологию, принятую в популяционной экологии, можно сказать, что от эффективности феромонной регуляции зависит тип стратегии популяции – r или К.

В зависимости от вызываемых эффектов, половые феромоны позвоночных можно разделить на две группы.

1. Половые аттрактанты, регулирующие социосексуальное поведение организмов и стимулирующие половую активность. Эти вещества характерны для обоих полов разных систематических групп. Например, диметилсульфид используется самкой хомяка (Cricetus cricetus) в качестве полового аттрактанта и возбудителя для самцов. Набор органических кислот (уксусная, пропановая, метилпропановая, бутановая, метилбутановая, метилпентановая) является феромоном самок низших приматов.

2. Вещества, воздействующие на половое созревание и репродуктивную активность других особей. Данный тип химической сигнализации известен у грызунов и у позвоночных животных, обитающих в водной среде. Например, самки мышей с мочой выделяют вещества, воздействующие на половое созревание и репродуктивную активность других самок. По этой причине молодые самки, содержащиеся в одиночестве, достигают половой зрелости раньше, чем такие же самки, живущие группой в одной клетке. При групповом содержании самок у них подавляется эстральный цикл, и удлиняются промежутки между наступлением эструса. Экологический смысл данного явления заключается в снижении рождаемости в условиях чрезмерной плотности популяции. Феромоны самцов также могут влиять на репродуктивную активность самок. В моче самцов мышей присутствуют низкомолекулярные пептиды, стимулирующие готовность самок к размножению и вызывающие нормальную цикличность в деятельности яичников даже у тех самок, у которых ранее не было течки. Некоторые экзометаболиты рыб и амфибий также действуют как ингибиторы роста и развития при повышенной плотности популяции. Тем самым эти вещества выступают в качестве регуляторов, приводящих плотность популяции в соответствие с экологической емкостью местообитаний. Судя по результатам исследований последних лет, в химической регуляции размножения и полового поведения позвоночных животных может участвовать целый комплекс половых феромонов, каждый из которых вызывает определенные физиологические изменения в организме и соответствующее изменение поведения. Например, самки золотой рыбки (Carassius auratus) перед началом овуляции выделяют феромон-праймер, вызывающий у самцов увеличение уровня гонадотропных гормонов и, как следствие, усиленное образование спермы. После того, как процесс овуляции прошел, самка начинает выделять другой феромон – релизер, который вызывает у самцов брачное поведение. А непосредственно во время нереста золотая рыбка выделяет еще один релизер, учуяв запах которого, самцы не могут удержаться от выброса молок. Таким образом, выделение партнерами половых продуктов синхронизируется, что особенно важно для видов с наружным оплодотворением.