Биогенные элементы

• Кислород- 65%

• Углерод- 18%

• Водород- 10%

• Азот- 3%

Эти макроэлементы называют биогенными (органогенными) элементами или макронутриентами (англ. macronutrient). Из макронутриентов преимущественно построены такиеорганические вещества, как белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Для обозначения макронутриентов иногда используют акроним CHNO, состоящий из обозначений соответствующих химических элементов в таблице Менделеева.

Другие макроэлементыРекомендуемая суточная доза > 200 мг:

• Калий

• Кальций

• Магний

• Натрий

• Сера

• Фосфор

• Хлор

67. Фотосинтетический аппарат. Хлорофиллы, каратиноиды и другие пигменты. Световая стадия фотосинтеза. Фотофосфорилирование.

Фотосинтетический аппарат основных групп эубактерий организован по-разному. Это проявляется как в химической природе составляющих его компонентов (набор пигментов состав переносчиков электронов), так и в структурной организации в клетке.

Фотосинтетический аппарат состоит из трех основных компонентов:

- светособирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих ее в реакционные центры;

- фотохимических реакционных центров, где происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую;

- фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечивающих перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в молекулах АТФ .

В фотохимической реакции участвуют, как правило, хлорофиллы или бактериохлорофиллы а в модифицированной форме. Эти же виды хлорофиллов наряду с другими, а также пигментами иных типов ( фикобилипротеины , каротиноиды ) выполняют функцию антенны. У некоторых пурпурных бактерий , содержащих только бактериохлорофилл b , он выполняет обе функции. У гелиобактерий бактериохлорофилл g также служит светособирающим пигментом и входит в состав реакционного

Два компонента фотосинтетического аппарата - реакционные центры и электронтранспортные системы - всегда локализованы в клеточных мембранах, представленных ЦПМ и у большинства фотосинтезирующих эубактерий развитой системой внутрицитоплазматических мембран - производных ЦПМ ( рис. 4 ). Локализация светособирающих пигментов в разных группах фотосинтезирующих эубактерий различна. У пурпурных бактерий , гелиобактерий и прохлорофит светособирающие пигменты в виде комплексов с белками интегрированы в мембраны ( рис. 72 , А). В клетках зеленых бактерий и цианобактерий основная масса светособирающих пигментов находится в особых структурах, прикрепленных к поверхности мембраны, но не являющихся ее компонентом. Это хлоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы цианобактерий .

Фотосинтетические пигменты

Основными пигментами, осуществляющими поглощение квантов света в процессе фотосинтеза, являются хлорофиллы, пигменты Mg-порфириновой природы. Обнаружено несколько форм хлорофиллов, различающихся по химическому строению. Спектр поглощения различных форм хлорофиллов охватывает видимую, ближнюю ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную области спектра (у высших растений от 350 до 700 нм, а у бактерий — от 350 до 900 нм). Хлорофилл является основным пигментом и характерен для всех организмов, осуществляющих оксигенный, т. е. с выделением кислорода, фотосинтез. У зеленых и эвгленовых водорослей, мхов и сосудистых растений, кроме хлорофилла a, имеется хлорофилл b, содержание которого составляет 1/4—1/5 от содержания хлорофилла a. Это дополнительный пигмент, расширяющий спектр поглощения света. У некоторых групп водорослей, в основном бурых и диатомовых, дополнительным пигментом служит хлорофилл с, а у красных водорослей — хлорофилл d.У пурпурных бактерий содержится бактериохлорофилл a и b, а у зеленых серных бактерий наряду с бактериохлорофиллом a содержатся бактериохлорофиллы c и d. В поглощении световой энергии участвуют и другие сопровождающие пигменты — каротиноиды (пигменты полиизопреноидной природы) у фотосинтезирующих эукариот и фикобилины (пигменты с открытой тетрапиррольной структурой) у цианобактерий и красных водорослей. У галобактерий в плазматических мембранах обнаружен единственный пигмент — сложный белок бактериородопсин, близкий по химическому строению родопсину — зрительному пигменту сетчатки глаза.

В клетке молекулы хлорофилла находятся в различных агрегированных (связанных) состояниях и образуют пигмент-липопротеидные комплексы, и вместе с другими пигментами, участвующими в процессах поглощения квантов света и передачи энергии, связаны с белками фотосинтетических (тилакоидных) мембран, образуя так называемые светособирающие хлорофилл-белковые комплексы. По мере увеличения степени агрегации и плотности упаковки молекул максимум поглощения пигментов сдвигается в длинноволновую область спектра. Основная роль в поглощении световой энергии принадлежит коротковолновым формам, которые затем передают ее на более длинноволновые формы, участвующие в процессах миграции энергии. Присутствие в клетке серии спектрально близких форм пигментов обеспечивает высокую степень эффективности миграции энергии в реакционные фотохимические центры, где находятся наиболее длинноволновые формы пигментов, играющие роль так называемых энергетических ловушек.

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород. В общем, роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы-переносчики протонов, то есть НАДФ Н2.

Фотофосфорилирование- образование ATP в хлоропластах в ходе фотосинтеза.