5. Ліс і ґрунт

 

5.1. Загальні відомості про систему ліс-ґрунт

 

Основні уявлення про ґрунт як природне тіло студенти отримують, вивчаючи дисципліну "Ґрунтознавство". Лісові ґрунти мають свою специфіку, яка розглядається також при вивченні ґрунтознавства, але деякі особливості були розглянуті і в дисципліні "Лісівництво". Цього досить для розуміння ролі ґрунту як екологічного фактора у житті лісу, класифікації лісорослинних умов і лісопоновлення та лісорозведення.

Вищий освітньо-кваліфікаційний рівень вимагає більш глибокого вивчення процесів, що відбуваються у ґрунті, оскільки їх розуміння свідомо трансформується в розуміння можливих наслідків від тих чи інших лісогосподарських заходів у лісі у процесі вирощування лісових насаджень. Саме тому уданій лекції будуть розглянуті деякі питання, що стосуються причин стабільності родючості лісових ґрунтів при грамотному веденні лісового господарства, процесів, що забезпечують необхідне живлення деревних рослин тощо.

Ліс не може існувати без ґрунту. Поряд із кліматом ґрунт є най­важливішим екологічним фактором, що визначає існування лісу. У межах одного регіону, який має однаковий клімат, ґрунт визначає породний склад та продуктивність лісів. Як один із найважливіших компонентів лісу, ґрунт знаходиться у постійній взаємодії з лісовими рослинами, тваринним світом, мікроорганізмами. Це якраз обумовлює особливості лісового ґрунту.

Характер лісів визначає у певному регіоні материнська порода, на якій сформувався ґрунт і рельєф. Лісовим ґрунтом вважається поверхневий шар землі, у який проникає коріння деревних рослин. У своїй масі він має найчастіше глибину 1,5-2,0 м, хоча окремі корені досягаються глибини 10 м і більше. Саме цей шар підлягає впливу лісової рослинності і відіграє основну роль у забезпеченні рослин вологою та елементами живлення.

Однією з особливостей лісових ґрунтів є здатність утворювати лісову підстилку з органічного опаду лісових насаджень. Лісова підстилка відіграє значну роль у житті лісу у помірних широтах земної кулі не тільки як буфер і мульча, що захищає поверхневі шари ґрунту і коріння лісових рослин від ущільнення, дії низьких температур тощо, але і як ланка у кругообігу поживних речовин, яка може регулювати його швидкість.

Поняття ґрунтової родючості зводиться до забезпечення рослин­ності елементами живлення. У лісівництві існують два поняття стосовно родючості ґрунту: "родючість" і "трофність" (багатство). Трофність свід­чить про наявність у ґрунті елементів живлення. Щоб їх рослини вико­ристали, потрібна волога, відсутність засолення, надмірної кислотності, шкідливих сполук і т.п. Все це разом з наявністю поживних речовин і визначає родючість ґрунту.

Для успішного росту деревних рослин ґрунт повинен мати відповідні водно-фізичні та фізико — хімічні властивості. Лісові ґрунти, не порушені стихійними явищами та непродуманими діями людини, відзначаються сприятливими для рослин водно-фізичними властивостями. Багато деревних порід досить чутливі до ущільнення ґрунту. Більшість деревних порід потребують слабокислої реакції ґрунтового розчину, бо живляться за допомогою мікоризних грибів. Відомо, що ґрунти складаються з чотирьох елементів: мінеральних та органічних речовин, які разом утворюють тверду частину ґрунту, ґрунтового розчину та повітря. Механічний склад залежно від розміру частинок утворює пісок (часточки діаметром 2,00-0,02 мм), пилуваті часточки (0,02-0,002 мм), та глину (часточки, менші 0,002 мм).

Органічні речовини мають велике значення для забезпечення рослин водою і поживними речовинами. Часточки глини та дуже дрібні часточки органічних сполук знаходяться у колоїдальному стані і мають величезну поверхню з розрахунку на одиницю маси. Вони мають велике значення у живленні рослин, бо на їх поверхні здійснюється іонний обмін між катіонами, що забезпечує кореневе живлення рослин.

Успішне кореневе живлення деревних рослин забезпечує також наявність у лісовому ґрунті гумусу. Ґрунт, що вміщує значну кількість гумусу, відрізняється від такого ж за механічним складом, але без достатньої кількості гумусу тим, що він у сотні разів більше утворює колоїдів, а тому і краще забезпечує процес живлення. Гумус у лісових фунтах утворюється через мінералізацію органічного опаду. Важливою ланкою у цьому процесі є лісова підстилка.

5.2. Лісова підстилка, її формування та роль у підтриманні стабільної родючості лісових ґрунтів

 

Ґрунтознавці відносять лісову підстилку до верхнього генетичного горизонту ґрунту. З дисципліни "Лісівництво" відоме її лісівницьке значення, але там недостатньо глибоко розкриваються процеси, які відбуваються у підстилці, і які безпосередньо впливають на стабільність родючості лісових ґрунтів. Лісова підстилка формується за рахунок лісового опаду, до якого належать листя або хвоя, гілочки, кора, насіння, шишки та інші відмерлі частини деревних рослин. Крім того, до відпаду належать відмерлі наземні частини трав'яних рослин, коріння, а також відмерлі представники мезофауни, мікроорганізмів. Щорічно на поверхню ґрунту у високоповнотному лісі надходить від 1500 до 5000 кг-га ¹ органічних решток у переводі на абсолютно суху масу. У лісах помірної зони таких решток у середньому за рік опадає 3100 кг-га¹.

У середніх широтах органічний опад не встигає за теплий сезон року повністю розкластися, тому і утворюється лісова підстилка. Тобто органічні рештки накопичуються за рахунок більш грубих елементів у листяних насадженнях та частини хвої, що не встигла розкластися — у хвойних.

Лісова підстилка формується за певними закономірностями. Так, вона з'являється у момент утворення молодняком лісового пологу, після чого іде фаза її накопичення, а згодом її маса стабілізується. Ці фази залежать від породного складу лісових насаджень, клімату, особливостей будови деревостану тощо.

Слід пам'ятати, що формування лісової підстилки — це не просте збільшення її маси. У підстилці відбуваються цілий ряд процесів, які в кінці — кінців призводять до утворення складних органічних сполук під загальною назвою "гумус". Першим етапом у розкладанні органічних решток є їх подрібнення. І. І. Смольянінов і О. А. Клімова (1978) наводять дані Шермана про те, що роздріблений на часточки листок дерева масою 1 г може мати поверхню у кілька квадратних дециметрів, а якщо його розтерти в порошок, то поверхня може досягти 800 м². Такий стан різко прискорює хід хімічних реакцій через вільні валентності крайніх атомів, що звільнилися у результаті такого подрібнення.

Основну роботу при подрібненні органічних решток виконують представники мезофауни: нематоди, молюски, клопи, жуки, черв'яки, ківсяки, павуки, мокриці тощо. Тисячі щелеп цих тварин і комах щохвилини, щосекунди гризуть, подрібнюють органічні рештки і, тим самим, збільшують їх поверхню. Чисельність лише дощових черв'яків може сягати 500-800 шт. м ², а їх маса — до 300 г. У мішаних та широколистяних лісах України виявлено до 20 видів дощових черв'яків. Окремі види спеціалізуються на поїданні певних органічних решток, але жоден з видів не живиться нерозкладаним хвойним опадом. Живлячись органічними рештками, дощовики ковтають разом з ними і часточки ґрунту, пропускаючи все це через свій кишечник. Свої екскременти (копроліти) вони відкладають у порожнинах ґрунту або викидають їх на поверхню ґрунту. Оскільки копроліти містять значну кількість гумусу, то вони збагачують ним товщу ґрунту. Прокладаючи ходи, дощовики поглиблюють гумусовий горизонт, а у зв'язку з вертикальною міграцією з настанням холодів — поліпшують фізичні властивості не лише ґрунту, а і підґрунтя.

Таким чином, розрихлюючи щільну підстилку, збагачуючи ґрунт поживними речовинами та поліпшуючи водно-повітряний режим ґрунту, дощові черв'яки підвищують його родючість. Найбільш широкі дослі­дження ролі дощовиків виконав проф. О. І. Зражевський (1957), пра­цюючи на кафедрі ґрунтознавства УСГА.

Проходячи через тіло дрібних безхребетних, органічна речовина не тільки подрібнюється, але і змінює свій хімічний склад. Розкладання рослинного опаду супроводжується розвитком іншого, типового ґрун­тового, процесу біологічної природи — процесу гумусоутворення. Утво­рення гумусу відбувається тоді, коли органічні рештки будуть розкладені до певної стадії їх спрощення. Саме тоді і з'являються необхідні хімічні сполуки, з яких будуються молекули гумусових речовин і створюються умови для розвитку гумусоутворення. Всі ці процеси у природі взаємо­пов'язані і відбуваються завжди одночасно.

Суттєве значення для підтримання певного рівня родючості лісових ґрунтів має процес розкладання гумусу мікроорганізмами. Розкладання органічних решток має свою специфіку у хвойних і листяних лісах. При розкладанні опаду у першу чергу розкладаються водорозчинні, легко доступні сполуки: прості цукри, крохмаль, амінокислоти, органічні кис­лоти і т.п. Втрата вуглеводів призводить до звуження відношення С:N. Частина азоту переходить до мікробних клітин та гумусу, тому азот із підстилок хвойних насаджень звільнюється повільно. Процес гуміфікації настає при повній мінералізації азоту. Опад хвойних порід, як правило, розкладається повільніше, ніж опад листяних. Хвоя сосни звичайної знаходиться у шарі підстилки у незмінному стані протягом 6 місяців. Потім вона два роки знаходиться у середньому шарі і років до семи — у нижньому, доки не гуміфікується. Кора і деревина хвойних порід розкладається ще повільніше. Довготривале розкладання призводить до утворення грубого гумусу, збідненого на основи. Найпершими колонізаторами опаду у хвойних лісах є бактерії і аскоміцети, деякі базидіоміцети, які розкладають прості цукри клітковини. Пізніше з'являються фікоміцети, які живляться продуктами після попередніх деструкторів. Є дані про те, що вже протягом першого року на поверхні хвоїнок поселяються базидіоміцети, які і споживають речовини із клітин, більшу частину азоту та фосфору, які в них знаходилися. Клітковина розкладається у більш глибоких шарах підстилки, подрібнюючись спочатку мезофауною.

Безхребетні, які з'являються у нижніх шарах, поїдають конідіоспори грибів. Роль фауни зростає на третій рік знаходження хвої у підстилці. До семи років хвоїнки розкладаються, головним чином, під дією актиноміцетів. У стадії гумусу домінують мукорові гриби. Роль бактерій у цьому процесі поки що не з'ясована.

Опад листяних лісів розкладається значно швидше, ніж опад хвойних, бо у ньому менше речовин і сполук, які розкладаються важко. Крім того, у ньому більше легкодоступних речовин, більш вузьке співвідношення С:N. У розкладанні опаду листяних лісів особлива роль належить дощовикам. А що стосується хімічних змін, то на 80% їх викликають мікроорганізми. Причому, на відміну від хвойних лісів, де основну роль відіграють мікроскопні гриби та базидіоміцети, у широколистяних лісах помітно зростає значення бактерій. Чисельність бактерій і грибів різко зростає після листопаду, а потім поступово зменшується.

На першій стадії розкладання листяного опаду відбувається швидке вимивання розчинних речовин. Воно супроводжується масовим розмноженням мікроорганізмів, потім цей процес затухає і знову з'являється друга хвиля їх розмноження після фази механічної дезінтеграції матеріалу безпозвоночними. Це призводить до розкла­дання клітковини, зростає питома вага лігніну, як найбільш стійкої частини рослинних тканин. Він розкладається базидіоміцетами в остан­ній стадії деструкції.

Кора та деревина розкладаються складніше. У процесі їх деструкції важливу роль відіграють тварини і базидіоміцети.

Крім лісового опаду, що надходить на поверхню фунту, досить значна маса органічних решток надходить безпосередньо у ґрунт у процесі відмирання кореневих систем. Особливо не довговічні кореневі чехлики, волоски. Життя кореневих волосків триває усього кілька днів. Залишки коренів розкладаються повільніше, ніж лісовий опад. Протягом років корені розкладаються мікроорганізмами, а потім — безхребетними. У мінералізації кореневого опаду приймають участь гриби, бактерії, актиноміцети, дощові черв'яки тощо.

Таким чином, лісова підстилка є постійним джерелом надходжен­ня до лісових ґрунтів видозмінених органічних сполук, які утворюють гумус — основну частину органічних сполук, які і визначають рівень трофності лісових ґрунтів.

5.3. Якісний склад гумусу та його значення для лісу

 

Таким чином, процеси розкладання органічних решток у лісовій підстилці і поверхневому шарі ґрунту тісно зв'язані з процесами їх гуміфікації: у різних екологічних умовах утворення гумусових речовин відбувається з різною інтенсивністю і в різних рослинних зонах має свою специфіку.

Так склалося, що під терміном "гумус" розуміють різні речі. З точки зору екологічного підходу, опрацьованого Мюллером ще в кінці XIX ст., під гумусом розуміють біологічну систему, яка включає органічні речовини (мікрофауну, мікрофлору і т.п.), що взаємодіють між собою, і біохімічну систему як сукупність різних хімічних сполук. Мюллер розрізняє три основні типи лісового гумусу: м'який, або "мулль", грубий гумус або "мор" та проміжну форму, яка отримана назву "модер". М'який гумус утворюється у листяних лісах при сприятливих гідротермічних умовах та достатній кількості основ у підстилці та ґрунті. Він характерний для бурих ґрунтів, швидко мінералізується. У складі такого гумусу пере­важають бурі гумінові кислоти.

Утворення грубого гумусу типу "мор" відбувається у хвойних лісах та вересових заростях. Воно проходить при нестачі основ і високому вмісті кремнезему. Цей гумус має кислу реакцію, він стійкий до дії мікроорганізмів і мінералізується повільно. У результаті повільної гумі­фікації та мінералізації утворюється товстий торфовидний шар.

Гумус типу "модер" утворюється в умовах досить швидкої міне­ралізації органічних решток і не має оторфованого шару. Його утво­ренню сприяє активність тварин, що подрібнюють рослинні рештки.

Лісівницьке значення основних типів лісового гумусу детально висвітлюється у дисципліні "Лісівництво". Тут ми розглядаємо гумус з біохімічної точки зору. Утворення і накопичення специфічних гумусових речовин являє собою основну частину перетворення рослинного опаду, що в значній мірі визначає рівень родючості ґрунту та інші властивості. Потрібно мати на увазі, що процеси перетворення органічних решток у гумусові речовини іде повільно. Встановлено (Кононова, 1976), що для утворення запасу гумусу в однометровому шарі ґрунту за рахунок щорічного опаду потрібно 100-200 років при коефіцієнті гуміфікації 0,3. Фактично ж коефіцієнт становить 0,2-0,3. А дані вуглецевого аналізу свідчать, що гумус ґрунту утворюється і тисячоліттями.

До складу ґрунтового гумусу входить досить численна група органічних сполук (Дюшофур, 1970). Найбільше значення для ґрунту мають фульвокислоти та гумінові кислоти, що являють собою комплекси різної природи. Фульвокислоти можуть бути розчинними і нерозчинними. Це — комплекси, що утворилися у бідному азотом, біологічно неактивному середовищі. Гумінові кислоти об'єднують дві великі групи: бурі гумінові і сірі гумінові кислоти. Перша група характерна для модера, а друга — для чорноземів. Щоб акумульовані у гумусі поживні речовини стали доступними для рослин, гумус повинен мінералізуватися.

Слід пам'ятати, що процес мінералізації і гуміфікації — антагоніс­тичні. Гуміфікацію можна визначити як суму процесів синтезу, що приводять до утворення колоїдних компонентів гумусу, витрачаючи на це продукти порушення свіжих органічних речовин. Частіше фор­муються комплекси нерозчинних речовин. Гумінові та фульвокис­лоти мають приблизно однакову природу, але останні - менш поляри­зовані. Вони можуть переходити одна в одну. Для листяних лісів краще мати гумус з більшою часткою гумінових кислот.

Процес гуміфікації відбувається більш активно при менш кислому середовищі. Оскільки вищі рослини споживають тільки мінеральні речовини, то процес мінералізації гумусу для них дуже важливий.

Завдяки йому і звільнюються елементи живлення, які з ґрунтових колоїдів надходять шляхом іонного обміну до коренів рослин. Так відбувається кореневе живлення.

Велике значення для лісу має глибина ґрунту. Від неї залежить його родючість. Крім того, для дерев повинна бути можливість глибоко вкорінюватись, а це забезпечує не тільки стійке положення дерев у просторі, але і забезпечує водою та елементами живлення. Глибина ґрунту впливає на склад деревних порід, продуктивність лісу та інші особливості. Факторами, які обмежують глибину ґрунту, є: 1) тверді ске­лясті гірські породи, щільні глини або суглинки, які створюють механічну перешкоду для коріння; 2) водоносні горизонти, у яких встановлюється анаеробний режим; 3) засолені хлоридами та сульфатами горизонти ґрунту; 4) горизонти вічної мерзлоти.

У лісівництві розрізняють ґрунти мілкі — до 30 см; середні — до 60 см; глибокі — понад 60 см. Зі збільшенням глибини у лісових ґрунтах зростає: 1) загальний запас поживних речовин; 2) вологоємкість, тобто кількість води, що утримується обсягом ґрунту; 3) бонітет деревостанів.

5.4. Відношення деревних порід до ґрунту

 

Люди давно помітили, що характер лісу залежить від ґрунту: "який ґрунт, такий і ліс". Спираючись на народну мудрість, лісоводи поділяли ліс на великі групи — "по сухому" та "по мокрому". Пізніше з'явилося поняття "соснові ґрунти", "ялинові ґрунти", маючи на увазі у першому випадку піщані, а в другому - суглинкові, відповідно до ґрунту і практикувалося вирощування сосни та ялини.

У наш час зусиллями лісоводів, ґрунтознавців, фізіологів та екологів значно розширені уявлення про відношення лісових рослин до ґрунту.

Стосовно відношення окремих деревних порід до ґрунту, Г. Ф. Моро­зов розрізняв поняття "потреба" і "вибагливість" до ґрунту, тобто до зольних елементів і азоту у ґрунті. Потреба — це кількість зольних еле­ментів і азоту, яку дістає порода з ґрунту у конкретному віці, у певних лісорослинних умовах. Її визначають за кількістю золи у листі або хвої, гілках та стовбурі дерева (річний приріст), хоча цей метод і не абсо­лютно точний.

Відношення різних деревних порід до ґрунту визначається неодна­ковою здатністю одержувати поживні речовини. Отже, під вибагли­вістю розуміють спроможність деревної породи отримати необхідні речовини з ґрунту. Дуже вибагливі породи здатні рости тільки на родючих ґрунтах. Причини різної вибагливості до кінця не вияснені, їх може бути досить багато. Г. Ф. Морозов вважав за головну причину розміри поглинаючої поверхні кореневої системи. Ним складені шкали потреби та вибагливості деревних порід в елементах живлення.

За потребою: акація біла, ільм, ясен, бук, дуб, вільха чорна, ялина, береза, модрина, сосна звичайна, сосна Веймутова.

За вибагливістю: ільм, ясен, клен, граб, дуб, вільха чорна, липа, осика, сосна Веймутова, модрина, береза, акація біла, сосна звичайна.

Як бачимо, між потребою і вибагливістю немає певного зв'язку.

Практика свідчить, що при доборі деревних порід для лісовирощування потрібно використовувати шкалу вибагливості до трофності ґрунту. За вибагливістю до ґрунту деревні породи поділяють на три великі групи: оліготрофи (маловибагливі), мезотрофи (середньо-вибагливі) і мегатрофи (вибагливі до ґрунту).

П. С. Погребняком запропонована шкала вибагливості деревних порід до ґрунту з більш детальним поділом. Вона наведена у підручнику "Лісівництво" В. Є. Свириденка та ін. (2004). У ній, крім основних трьох груп, наведені деревні рослини стосовно їх відношення до окремих елементів, кислотності та засоленого ґрунту.

Шкала відношення деревних порід до трофності ґрунту використана П. С. Погребняком для класифікації місцеоселень за принципом зростання поживних речовин у ґрунті. При цьому він використав багаточисленні результати досліджень лісоводів-типологів П. П. Сереб­реникова, А. А. Крюденера, Г. М. Висоцького, Є. В. Алексеева, Д. В. Воробйова та ін. Як результат П. С. Погребняк визнав наступні трофотопи: бори (група А) як місцеоселення оліготрофів, субори (група В) як місцеоселення оліготрофів з домішком мезотрофів; судіброви (сурамені, група С) — місцеоселення рослин із груп олігомезо- та мегатрофів; діброви (рамені, група Р) — рослинність представлена мезо- та мегатрофами.

У сукупності трофотопи складають трофогенний ряд.

Проф. Н. П. Ремезов зі співробітниками ще у 50-ті роки XX ст. виявив відношення лісових рослин до окремих елементів живлення та запропонував шкалу. За нею ясен має високу потребу у фосфорі, калії, кальції. Ільм — в азоті, кальції, фосфорі, калії. Шкала має неточності, пов'язані з недоліками методів досліджень. П. С. Погребняк поділяв деревні породи також на ацидифіли — стійкі до кислої реакції ґрунту (сосна, ялиця, береза, горобина, модрина та ін.), кальцієфоби (що не переносять наявність кальцію) — каштан їстівний, верес, чорниця; кальцієфіли - що ростуть на карбонатних ґрунтах — берека, ясен, бук та деякі інші.

Існують деревні рослини азотозбирачі (акації, карагана, вільхи) та солевитривалі (лох, обліпиха, дуб звичайний ранньої форми розвитку).

Деревні породи розрізняються за кількісним споживанням еле­ментів живлення та за споживанням їх у різні терміни вегетаційного сезону. Це і дозволяє насадженням раціонально використовувати родючість ґрунту.

5.5. Ґрунт як ланка у біокругообігу елементів живлення

 

Хоча основне живлення рослинних організмів відбувається за рахунок продуктів вивітрювання мінералів ґрунту, сам ґрунт утво­рюється і змінюється під дією органічних речовин, головним чином, рослинного походження. Інші організми формують суттєві частини екосистеми, наприклад, для фіксації азоту - бактерії, для кореневого живлення деревних рослин — мікоризні гриби, а весь комплекс ґрунтової біоти потрібен для того, щоб впливати на розкладання органічних решток до такого стану, коли вони можуть бути використані рослинами ще раз.

Кругообіг елементів живлення у лісі залежить від багатьох процесів, але у значній мірі — від кругообігу води. Останній регулює надходження до кореневих систем поживних речовин, швидкість їх переміщення дерева, забезпечує необхідні умови для розкладання органічного опаду, формування ґрунтового профілю, що в свою чергу впливає на надходження елементів живлення до коріння тощо, повторюючи цикл. Таким чином, кругообіг поживних речовин можливий тільки при наявності циркуляції води з ґрунту через корені до атмосфери і знову до ґрунту. Більшість поживних речовин ґрунту до того, як вони адсорбуються, повинні знаходитися в іонному стані, а це можливо тільки при наявності ґрунтової вологи. Висхідний потік води від коріння до листя крони переносить поживні речовини у розчині.

Деревні рослини споживають азот головним чином із атмосфери, але не прямо, а через його перетворення: частково внаслідок опадів, коли він надходить у формі амонію, нітратного та органічного азоту. Азотофіксуючі бактерії знаходяться у клубеньках окремих видів рослин, фіксують атмосферний азот, чим вносять його до ґрунту. У ґрунтах є і вільні бактерії, які перетворюють атмосферний азот у розчинні у воді сполуки.

Вищі рослини споживають азот в аміачній та нітратній формах. У будь-якому ґрунті значна частина азоту знаходиться в неорганічній формі, яка не переходить до ґрунтового розчину. Успішний ріст дерев у значній мірі залежить від швидкості кругообігу азоту. Азот складає від 1 до 3% ґрунтової органіки, і ця невелика кількість може викорис­товуватися повторно. У лісах основний цикл кругообігу азоту стосується аміачної форми. Нітратна форма може мати суттєве значення тільки при наявності великої кількості обмінних основ. Накопичення у насадженні значної кількості грубого гумусу збіднює азотне живлення деревних рослин, тому потрібно всіляко гальмувати даний процес.