4. Кореневе живлення деревних рослин та вплив рубок догляду на нього

 

4.1 Механізм поглинання рослинами елементів живлення

 

Мікориза та мікотрофність деревних порід. Механізм кореневого живлення дерев до кінця ще не вивчений. Уявлення про кореневе живлення змінювалися з часом. У минулому існувала гіпотеза про осмотичну природу всмоктування кореневими волосинками іонів поживних речовин та пасивне переміщення іонів шляхом дифузії. Вважаються, що у коренях більшості деревних рослин є шляхи вдовж клітинних стінок, по яких іони способом дифузії спрямовуються до ксилеми, потім потрапляють до відповідних елементів і рухаються у транспіраційному потоці. Можна погодитись, що якась частина іонів рухається до ксилеми пасивно шляхом дифузії. Але поряд з цим відбувається й активне переміщення.

Сучасне уявлення про кореневе живлення за І. І. Смольяніновим, зводиться до процесів, що відбуваються у ризосфері.

Ризосфера — це шар ґрунту навколо кореневого волоска величиною у діаметрі, що дорівнює довжині волоска (кілька мм). Коренева волосинка деревної рослини обволікає часточки ґрунту, але живе в середньому одну добу, після чого — відмирає. За цей короткий термін виконує важливу роль у поглинанні іонів. Між стінкою кореневої волосинки, з одного боку, і ґрунтовим розчином, з другого, відбуваються складні процеси, що включають в себе дифузію іонів через перегородку (осмос) як рух рідини через певні отвори. Але головне в процесі надходження іонів до кореня — іонний обмін між рослиною і ґрунтом на основі активного перенесення, іони з ґрунтового розчину обмінюються з певними іонами рослини, які і переходять до розчину. Оскільки на поверхні кореневих волосинок знаходяться у великій кількості іони водню, то вони і переходять до ґрунту.

Чому саме катіонів водню на поверхні кореневих волосинок є найбільше? Тому, що корені дихають, виділяють СО₂, вбирають кисень, а СО₂, з'єднуючись з водою, утворює вугільну кислоту, яка швидко розкладається на катіон водню та гідрокарбонатний іон НС0₃. Якщо рослині потрібні катіони кальцію, магнію та інших елементів, то волосинка передає в розчин катіон водню, а якщо аніон фосфору — то накопичені гідрокарбонатні іони. Потрібно відмітити, що в ризосфері, тобто в радіусі 1-3 мм від кореневої волосинки ґрунт максимально заселений мікроорганізмами — бактеріями, актиноміцетами, які, очевидно, отримують від деревних рослин потрібні речовини та приймають участь у різних процесах, що сприяють живленню рослин.

Подальший рух елементів живлення у рослинах пов'язаний з утворенням основних форм органічної матерії — білків, жирів, вуглеводів. При цьому відбуваються дуже складні процеси, в яких обов'язково приймають участь елементи ґрунтового живлення.

Багато деревних порід, особливо тих, що зростають на бідних та відносно бідних ґрунтах, мають на коренях так звану мікоризу, тобто на коренях поселяються гриби, найчастіше утворюючи на корінчиках свого роду чохлик або плівочку. Це екзомікоризні гриби, яких налічується до 2500 видів. Меншу групу (20 видів) утворюють ендомікоризи, що не тільки мають чохлик, але і проникають у внутрішні тканини коренів. Основна користь від мікоризи для лісових дерев полягає в тому, що вона є високоефективним акумулятором поживних речовин і води в ризосфері. Поживні речовини і вода є доступними як для дерева — господаря, так і для гриба. Особливо ефективно мікориза акумулює азот з ґрунтів, бідних на цей елемент. Мікориза значно збільшує адсорбційну поверхню коренів. Корені з мікоризою довше живуть та функціонують. Є відомості, що мікориза здатна захищати дерево — господаря від хвороботворних організмів, що викликають кореневу гниль. Це досягається як механічним захистом, так і шляхом дії антибіотиків.

Якщо деревні рослини висаджують у таких місцях, де ліс не ріс, і сіянці вирощені в таких же умовах, то для успішного їх росту потрібно вносити "мікоризну"(лісову) землю, лісову підстилку. Такий захід для степових умов рекомендував свого часу академік Г. М. Висоцький.

4.2 Потреба окремих видів дерев в елементах живлення

 

Дослідженнями встановлено, що найбільша кількість азоту і зольних елементів щорічно відкладається у деревних рослин у листі (хвої) та гілочках поточного року. Тому метод оцінки потреби окремих порід у елементах живлення розроблено на основі аналізу їх вмісту у листі або хвої. Такі дослідження виконав Н. П. Ремезов із співробітниками, а ще раніше, у 1882 р., німецький ґрунтознавець Ебермайер. Г. Ф. Морозов також відмічав (1911 р.), що існує закономірність між кількістю золи у рослинах та їх відношенням до родючості ґрунту.

Однак у запропонованих шкалах Ремезова (1959 р.) та ін. виявилися протиріччя. Наприклад, дуб зростає в природі у більш багатих умовах, ніж осика, ялина — в більш багатих, ніж береза, а згідно з шкалою — все навпаки. Але ще Г.Ф.Морозов підкреслював, що високозольна акація біла, яка в шкалі займає перше місце, не є мегатрофом, бо добре росте на відносно бідних ґрунтах. А сосна веймутова, що має найменше золи у хвої, не є оліготрофом, бо не може зростати на бідних ґрунтах. Во­на — мезотроф.

Г. Ф. Морозов дав пояснення таким розбіжностям, ввівши два поняття:

— потреба рослин в азоті та зольних елементах;

— вибагливість їх до наявності елементів живлення в ґрунті.

Потреба — це та кількість азоту і зольних елементів, яка необхідна

для нормального існування насадження з тієї чи іншої деревної породи. Якщо елементів живлення в ґрунті менше норми, то понижується продуктивність деревостану.

Вибагливість — це властивість дерева та насадження, яка прямо залежить від розвиненості кореневих систем. Чим краще розвинена коренева система, тим менш вимогливе дерево до живлення і навпаки. Дерево з добре розвиненою кореневою системою завжди може забезпечити собі необхідне живлення з більших обсягів ґрунту, тому може успішно зростати на менш багатих ґрунтах. Дерево зі слаборозвиненою кореневою системою буде вимогливішим до кількості елементів живлення в ґрунті.

У науковій літературі наводяться дані Реньє (1955 р.), які в серед­ньому ілюструють винесення поживних речовин за межі ділянки лісом та сільськогосподарськими культурами.

Потреба лісу і сільськогосподарських культур (західна Європа) у елементах живлення (за С. Спурром та Б. Барнессом, 1984)

Тип використання	Винесення лісом за 100 років та сівозмінами, кг-га"1
	Са	К	Р
Сосни	502	225	52
Інші хвойні	1082	578	101
Листяні породи	2172	556	124
Сільськогосподарські культури	2422	7413	1063

 

Ліси, на відміну від сільськогосподарських культур, ростуть дуже добре при відносно незначних кількостях елементів живлення в ґрунті.

Був запропонований показник — коефіцієнт біологічного поглинання елементів живлення - К_б. Його обчислюють діленням вмісту елемента в рослині на вміст його в однометровому шарі ґрунту або коренезаселеному шарі ґрунту. У табл.2 наведені значення К_б, для сосни і дуба.

 

Коефіцієнт поглинання елементів живлення для сосни і дуба в різних едатопах

Порода	Коефіцієнт поглинання
	Бір	Субір	Судіброва	Діброва
Сосна	9,6	9,5	4,0	-
Дуб	-	-	7,4	8,2

Різка зміна величини К_б у сосни означає, що зі зростанням трофності ґрунту сосна знижує свою вибагливість, наприклад до азоту, більше, ніж удвічі. Стосовно К₆ для дуба — тут чіткої закономірності не просліджується.

Природа лісу надто складна, тому потрібно враховувати вік насадження, сезон вегетаційного періоду (весна-літо-осінь), комбінації поживних елементів, які потрібно мати для успішного росту. Найвища потреба лісу в елементах живлення проявляється ранньої весни. Максимальна потреба сосни звичайної (за Г. Ф. Морозовим) припадає на вік 20-25 років в добрих умовах та на 30-35 років — у гірших. У ялини максимальна потреба проявляється значно пізніше. Це пов'язано з максимальним розвитком крон у дерев, яке відбувається у сосни в 20, ялини - в ЗО та бука - в 40 років.

Всі ці дані мають практичне значення при веденні господарства у лісі. Слід також відмітити, що на думку багатьох вчених, дані, отримані шляхом встановлення кількості мінеральних елементів у ценозі, не характеризують повністю процеси живлення: достатнє воно чи ні.

4.3 Площа живлення деревних рослин у лісостанах та її зміна внаслідок рубок догляду

 

Поняття про площу живлення має важливе теоретичне і практичне значення. Воно потрібне при опрацюванні показників зрідження дерево­станів під час проведення рубок догляду. Справа в тому, що для нормаль­ного росту насадження потрібно не тільки підібрати відповідно до лісо­рослинних умов деревні породи, але і забезпечити їм певний простір як у надземному, так і у підземному середовищі. Не дивлячись на численні дослідження і публікації, до цього часу немає чіткої уяви про те, скільки на одиниці площі лісу повинно буди дерев певної породи у відповідному віці, щоб вони формували високопродуктивне лісове насадження.

Поняттю "площа живлення" різні автори давали різне визначення. Наприклад, М. П. Георгієвський під площею живлення розумів об'єм ґрунту і повітряного простору, які використовує дерево для світлового, атмосферного та кореневого живлення. Ряд авторів (Г. Р. Ейттінген та ін.) під площею живлення розуміли відношення площі насадження до загальної кількості дерев у ньому, тобто ототожнювали її з густотою деревостану. Це ще може мати сенс для чистих та одноярусних деревостанів. П. П. Ізюмський пропонує площу живлення визначати за площею проекції крони добре розвинутого дерева. Основою для такої пропозиції є залежність між величиною крони дерева, його приростом за діаметром і об'ємом. Свого часу П. С. Кондратьєв (1957, 1959), вивчаючи вплив густоти дерев сосни на їх ріст, установив прямий взаємозв'язок між діаметрами стовбура і крони. Математично цей зв'язок має такий вигляд:

D = 10d +100,

де D — діаметр крони;

d — діаметр стовбура;

100 — постійний коефіцієнт для сосни.

Автор вважав, що якщо крона сосни менша десятикратної товщини стовбура, то відкладення деревини на стовбурі зменшується, якщо ж більша, то збільшується.

Проведені П. П. Ізюмським дослідження підтвердили, що проекції крон дерев можуть у деякій мірі бути показником площі живлення дерев.

При проведенні рубок догляду лісоводи, головним чином, орієнтуються на просторове розміщення дерев у полозі. Це окомірно дозволяє визначити дерева, які небажані для подальшого росту у насадженні. Але, враховуючи необхідність залишення дерев на корені більш-менш рівномірно на площі, потрібно звертати більшу увагу і на їх площу живлення. Особливо це стосується штучно створених насаджень садінням сіянців рядами. Розміщення дерев на зайнятій ними площі та їх "площа живлення" відіграють важливу роль у використанні навко­лишнього середовища. Численні дослідження характеру кореневих систем деревних рослин узагальнені у підручнику М. І. Калініна зі співавторами "Лісове коренезнавство" (1998). Але, незважаючи на це, залишається ще багато запитань щодо росту кореневих систем, особливо у мішаних, складних за будовою, лісових насадженнях.

Основні з них такі:

Як після зрідження деревостану рубками догляду освоюється ґрунт кореневими системами дерев хвойних і листяних порід?

У якому віці товща ґрунту, що звільнилася від коріння зрубаних дерев, освоюється краще, швидше і т. п?

Як взаємодіють окремі деревні породи при сумісному їх зростанні у насадженні через зміну фізико — хімічних властивостей ґрунту?

Для розкриття механізму взаємодії деревних порід у підземній сфері потрібні широкомасштабні дослідження.

Кожна деревна порода має своєрідну будову кореневих систем при її зростанні в умовах лісового насадження. Тому важливо насадження формувати за складом і будовою так, щоб діяв закон відповідності продуктивності функціонування крони і кореневої системи у кращих дерев. Це гарантуватиме прискорений ріст і високу продуктивність лісостану.