3. Зміна фізіологічних процесів у деревних рослинах під впливом рубок догляду

 

Зміна внутрішнього лісового середовища проведенням рубок догляду викликає зміну ряду морфологічних ознак та фізіологічних процесів у деревних рослин. У першу чергу змінюється розвиток асиміляційного апарату, інтенсивність фотосинтезу, водний режим рослин, обмін речовин. А оскільки ці зміни стосуються меншої кількості дерев у насадженні, то вони після рубок і більш помітні. В цілому такі зміни приводять до збільшення продукування органічної маси.

 

3.1 Зміни у фотосинтетичному апараті під впливом рубок догляду

 

Маса та поверхня листя або хвої мають вирішальне значення в асиміляційній здатності деревних рослин, величині транспірації, інших фізіологічних процесах. Але накопичення деревної маси також залежить і від якісного складу асиміляційного апарату: співвідношення світлової, проміжної та тіньової хвої або листя у кроні дерева та від ступеня світлолюбності деревної породи. Справа в тім, що енергія асиміляції вуглекислоти різна у різних типів хвої (листя).

 

При лісовирощуванні у першу чергу ставиться мета отримати якомога вищу продуктивність лісостанів при високій якості провідного сортименту деревини. Фізіологічні основи продуктивності залежать від особливостей деревної породи, її здатності до асиміляції (фотосинте­тичної ємності), а також від загальної поверхні листя (хвої) як асиміляційних органів, від тривалості вегетації.

Слід підкреслити, що індекс листяної поверхні L варіює залежно від щільності насадження і лежить у межах: менше 1 у молодих куль­турах і до 8-9 в густих хвойних насадженнях. Для більшості аборигенних порід України він становить 4 з дещо меншою величиною для світло­любних і дещо більшою — для тіньовитривалих деревних порід. Про­дукція нетто — асиміляції Е та індекс листової поверхні L дають величину врожаю (сухої речовини ) з одиниці площі ґрунту.

Як же методично правильно обчислити поверхню хвої або листя? Г. В. Савіна та М. В. Журавльова відбирали на дослідних секціях і на контролі по 10 модельних дерев, діаметри яких становили 0,75; 1,0 і 1,25 від середнього діаметра деревостану. Спочатку визначалася сира маса світлової, проміжної та тіньової хвої. Охвоєні гілки розподілялися за віком, хвою відокремлювали від пагонів та зважували окремо за віком і встановленими типами. Довжина хвої встановлювалась за допомогою міліметрової лінійки, а ширина і товщина - товстоміром Цейса з точністю до 0,01 мм.

Поверхню хвої сосни визначали за формулою Тірена:

де І, в, г — довжина, ширина та товщина хвої відповідно.

Для визначення поверхні хвої одного дерева потрібно визначити кількість хвоїнок, що міститься в 1 г сирої хвої. У середньому в 1 г сирої хвої сосни міститься 30-40 хвоїнок світлового, 40-50 проміжного та 50-60 — тіньового типів. Поверхня однієї хвоїнки світлового типу має 1,68 см²; проміжного — 1 см² і тіньового — 0,8 см².

Обчисливши поверхню хвої за її типами по кожному модельному дереву та враховуючи їх частку у загальному переліку стовбурів на ділянці, вираховують загальну площу хвої на ділянці і переводять її на 1 га.

Дослідженнями Савіної та Журавльової встановлено, що краще роз­вивається хвоя у верхній частині крон, де освітленість сягає 75 тис. лк. Тут формується переважно світловий тип хвої. Також встановлена пряма залежність кількості хвої від діаметра стовбура.

Після проведення рубки догляду через 7 років приріст маси хвої при помірному зрідженні був у 2,5 раза, а при сильному — в 4 рази більшим, ніж на контрольній секції, де рубка не велась. На секціях, пройдених рубкою, частка світлової хвої була більшою, ніж на контроль­ний. Виявлено також, що на проріджених секціях крони дерев мають більшу асиміляційну поверхню, ніж на контролі. Причому, чим більший ступінь зрідження, тим більша поверхня хвої через 7 років після рубки. Загальна поверхня хвої через 7 років після рубки виявилася: на контро­лі — 7,5 га; на секції з помірним зрідженням — 7,8 га і з сильним зрі­дженням — 9,0 га, тобто загальна площа листової поверхні виявилася більшою за зайняту насадженням площу у 7-9 разів. Аналогічні дані отримав П. П. Ізюмський.

Дослідження впливу рубок догляд на зміну листяної маси в дібровах виявили (на другий рік після рубки), що проведені рубки призводять до збільшення площі і товщини листя. При практично однаковій кількості листя і їх поверхні в цілому листовий індекс становив 3-3,5.

3.2 Вплив рубок догляду на фотосинтез

 

Для деревних рослин світло — найважливіший екологічний фактор асиміляції. Але він пов'язаний з цілим рядом інших факторів, тому про­тягом дня асиміляція дуже рідко корелює з інтенсивністю світа. Най­більш тісно асиміляція корелює з освітленням у вранішні години. У ясні дні влітку асиміляція спадає задовго до полудня і збігається з рівнем радіації лише перед вечором. Для тіньового листя місцевих деревних по­рід максимальну асиміляцію забезпечує не повне освітлення (70000 — 85000 лк), а в кілька разів менше (20000 — 35000 лк).

Використання світла тіньовими листями значно вище порівня­но зі світловими.

На асиміляцію впливає температура повітря, причому для аборигенних порід про­холодна погода навіть більш сприятлива для приросту ма­си, оскільки при ній втрати на дихання будуть нижчими.

Позитивно впливає на хід асиміляції слабкий вітер, бо він забезпечує більше надходжен­ня вуглекислоти до асиміляційного апарату. При швидкості вітру понад 1,7 м*сек^-1 асиміляція починає знижуватись.

Хоча для самого процесу фотосинтезу потрібні мізерні кількості води, однак забезпечення рослин водою відіграє в процесі асиміляції велику роль. Дефіцит вологи в листі призводить до закриття вічок, що значно знижує і навіть припиняє надходження вуглекислоти. Це спостерігається в період посухи. Деяку компенсацію нестачі води у ґрунті може викликати підвищена вологість повітря.

Мінеральне живлення впливає на фотосинтез як прямо, так і опосереднено. При нормальному живленні рослин стимулюється синтез хлорофілу, посилюється діяльність вічок, збільшується загальна поверхня листя. Все це сприяє посиленню асиміляційної продуктивності.

Асиміляція вуглекислоти дорослими деревами багато в чому залежить від будови крони, маси листя. Гущина облистяності того чи іншого виду вказує на світловий мінімум асиміляції. Вона тим більша, а затіненість тим вища, чим нижчий світловий мінімум. У затіненій частині крони робота хлорофілу дещо інша, ніж у незатінених. Він розпадається і потім знову поновлюється залежно від інтенсивності освітлення. Асиміляція лісових насаджень поки що недостатньо вивчена. Справа в тім, що у насадженнях фотосинтетична обстановка дуже складна, бо всі фактори, що впливають на фотосинтез, залежать від будови насаджень. Світловий клімат змінюється не лише від видових особливостей побудови крон, але й від взаємного затінення дерев. У насадженнях тільки незначна частина листя освітлена повністю, а більша частина повинна задовольнятися відбитим світлом та тим, що пройшло через листя. Освітленість у насадженнях залежить від видового складу та догляду за насадженням. Гомогенна освітленість притаманна тільки чистим молоднякам хвойних порід. Практично в лісових насадженнях немає жодного листка чи хвоїнки з однаковим світловим забезпеченням. Тому результати Г. В. Савіної і М. В. Журавльової заслуговують на особливу увагу. Як установлено цими авторами, при рубках догляду в першу чергу значно змінюється освітленість внутрішнього лісового середовища, внаслідок чого змінюється будова листяної поверхні та інтенсивність фотосинтезу. Дослідження у сосняку показали різну інтенсивність асиміляції вуглекислоти різними типами хвої. Причому вона залежала від умов погоди. Так, інтенсивність асиміляції тіньової хвої у хмарну погоду з хмарністю 0,8 перевищувала інтенсивність асиміляції світлової хвої у 2-4 рази. Пояснюється це тим, що світловий мінімум у тіньової хвої значно нижчий, ніж у світлової. Світлова хвоя у верхній частині крони мала максимальну інтенсивність фотосинтезу у період з 9 до 12 год. Причому інтенсивність асиміляції на секції з сильним ступенем зрідження була вища на 40%, а на секції з помірним зрідженням — на 13% порівняно з контролем.

Середня частина крони, яка зайнята переважно проміжним типом хвої, на проріджених секціях також мала більш високу інтенсивність фотосинтезу порівняно з контролем. Причому проведення рубки в більшій мірі активізувало фотосинтез саме в середній частині крон, бо верхня частина залишалася майже при такому ж освітленні, як і до рубки.

Через 7 років після рубки догляду хвоя верхньої і середньої частини крон сосни асимілювала на 15-27% інтенсивніше, ніж на контролі. При цьому на секції з помірним зрідженням різниця з контролем була мінімальною. Асиміляція тіньовою хвоєю в нижніх частинах крон відбувалася з негативним балансом протягом усього вегетаційного періоду. Тут процес дихання переважав над фотосинтезом і дуже рідко (з 9 до 11 год.) спостерігалося слабке засвоєння вуглекислоти. Це пояснюється значним зниженням освітленості в нижніх частинах крон через 7 років після рубки. Впливав також дефіцит вологи в ґрунті у сезон досліджень.

У кроні дерев сосни зустрічається хвоя різного віку — від однорічної до п'ятирічної. Інтенсивність фотосинтезу хвої різного віку — різна. За даними досліджень Л.О.Іванова, Ю. А. Тетещина, Н. С. Зав'ялової, інтенсивність фотосинтезу у дворічної хвої сосни вища, ніж у три - чи чотирирічної. Дослідження Г. В. Савінової та М. В. Журавльової показали, що світлова та проміжна хвоя сосни мають найвищу інтенсивність у трирічному віці. Однорічна хвоя помітно активізує фотосинтез тільки під кінець вегетаційного періоду. Таким чином, накопичення органічної маси у сосни відбувається (особливо на початку вегетаційного періоду) завдяки діяльності дво-трирічної хвої і тільки з другої половини липня стає помітною енергія асиміляції однорічної хвої.

У дібровних умовах встановлена також більша інтенсивність асиміляції вуглекислоти дубом на пройдених рубкою догляду секціях. Але в цих умовах світлова обстановка відновлюється після рубки швид­ше, ніж у сосняках, тому різниця в інтенсивності асиміляції на дослідних секціях і на контролі через 7 років згладжується. Якщо в сосняках різниця вирівнювалася через 7 років, то в дібровах — через 4 роки.

Встановлені дослідженнями позитивні зміни у процесі фотосинтезу "а продукування органічної маси після проведення рубок догляду, навіть якщо вони кількісно незначні, припадають на меншу кількість дерев у лісостані. До того ж, при догляді залишають на корені кращі дерева, які в даних умовах здатні продукувати органічну речовину краще, більш ефективно використовуючи позитивні зміни в середовищі. Отже, загальний ефект від рубки догляду буде помітніший.

Вплив рубок догляду на продуктивність фотосинтезу також вивчав Г. Д. Бєлий (за Ізюмським, 1969) у 18-річному дубняку на Харківщині. Автором встановлено, що продуктивність фотосинтезу середнього дерева зростає вже на наступний рік після рубки догляду, досягаючи найбільшої величини на третій рік. Після 5 років дані продуктивності наближаються до даних на контролі. Найкращі результати отримані при помірному зрідженні деревостану.

Позитивний вплив рубок догляду на продуктивність фотосинтезу був відмічений і у 20-річному сосняку у Лебединському лісгоспі на Сумщині.

Зрідження деревостану при рубках догляду впливає на транспірацію шляхом її підвищення, особливо в липні, на 26-30% порівняно з контролем.



3.3 Вплив рубок догляду на приріст і анатомічну будову деревини

 

Зміна рубками догляду внутрішнього лісового середовища впливає на хід ряду фізіологічних процесів у деревних рослин, на діяльності камбію та прирості деревини.

Дослідженнями Г. В. Савіної і М. В. Журавльової встановлено, що на ділянках сосняка, пройденого рубкою догляду, камбій починає діяти раніше, ніж на контролі, де рубка не проводилась. Ця різниця досягає 10 — 14 днів. У першу чергу камбій починає функціювати у більш товстих дерев. Спочатку — на вершині крони, а потім — у окоренковій частині стовбура. Різниця досягає 15 — 20 днів. Діяльність камбію залежить від погодних умов. При ранньому приході весни з теплою погодою камбій починає діяти вже на початку травня. Більша частина річного шару деревини сосни утворюється в червні, потім інтенсивність приросту зни­жується і формування ранньої частини річного шару деревини закін­чується у першій декаді липня. Практично це збігається з припиненням росту у висоту та закладанням верхівкової бруньки. З цього моменту починається формування пізньої деревини. Приріст річного шару дере­вини закінчується практично одночасно у верхній і нижній частинах стов­бура в середині або в кінці серпня. Рубки догляду, змінюючи тепловий і світловий режим, сприяють більш ранньому пробудженню камбію у дерев сосни, не впливаючи на строки закінчення його функціювання протягом вегетаційного періоду. Авторами вказаних досліджень установлено, що найбільш помітний приріст по діаметру у дерев сосни спостерігається у перші чотири роки після проведення рубки догляду.

Технічні властивості деревини в значній мірі визначаються ана­томічною будовою та особливостями елементів, що її складають. У хвойних порід це залежить від розміру трахеїд, а в листяних — деревних волокон. Чим довші волокна, тим міцніша деревина при стисканні та згинанні. Маса деревини залежить від кількості твердої речовини в одиниці об'єму. При збільшенні частки пізньої деревини підвищується і об'ємна маса. Встановлено, що міцність ранньої деревини на стискання вздовж волокон у 2,5 раза менша, ніж у пізньої. Чим більша частка припадає на водопровідні та паренхімні клітини, тим слабкіша деревина. Г. В. Савіновою і М. В. Журавльовою встановлено, що в результаті рубок догляду з помірним зрідженням соснових деревостанів найсуттєвіші зміни в розмірах трахеїд спостерігалися у дерев молодого віку (до 21 року), менш суттєві — у пристигаючих 57-річних. При більш сильних ступенях зрідження деревостану виявлена більша довжина трахеїд, що сформувалися у деревині після проведення рубки. Рубки догляду підвищують частку пізньої деревини у річному шарі, поліпшуючи її технічні якості. Якщо у сосни максимальна довжина деревних волокон спостерігається в 50-60 років, то у дуба — в 60-70 років. Вона в 2-3 рази більша, ніж у дерев молодого віку. Найбільш істотне зростання довжини волокон відмічається у дерев, що ростуть після проведених рубок догляду порівняно із подібними контрольними насадженнями.

Під впливом рубок догляду змінюються і розміри водопровідних тканин — трахеїд. Збільшення їх довжини після рубок догляду відмічено у дерев усіх класів віку, крім наймолодших. Збільшується у дерев дуба ширина річного шару деревини, значно більшою вона стає у дерев III класу віку порівняно з молодими — 1 класу. На ділянках без проведення рубок догляду з віком ширина річних кілець зменшується. Рання частина річних шарів деревини дуба складається з тонкостінних широких судин і трахеїд, а пізня — товстостінних елементів тканин з великою кількістю тонких судин. Тому при відносно більшому розвитку ранньої частини деревини послаблюються її механічні властивості і, навпаки, при більшій частці пізньої частини вони поліпшуються.

Дослідженнями вказаних авторів встановлено, що активізація радіального приросту після рубок догляду у дерев дуба йшла, головним чином, за рахунок пізньої деревини, особливо це помітно у більш крупних дерев. У відсталих за ростом дерев дуба кількість пізньої деревини зменшується з віком. У сприятливих для росту дуба умовах пізня деревина в річному шарі крупномірних дерев становить 70%.