- •2.6. Фізіологічні основи продукування деревної маси
- •2.7. Біологічний кругообіг речовин, його суть і роль у підвищенні продуктивності лісів
- •2.8. Взаємодія деревних порід у лісових насадженнях
- •Лісівництво
- •1. Лісова екологія та типологія
- •1.1. Лісова екологія і екологічні фактори
- •2. Ліс і сонячна радіація
- •3. Ліс і атмосфера
- •4. Ліс і волога
- •5. Ліс і ґрунт
- •6. Витоки лісової типології
- •7. Фітоценологічна типологія лісів
- •8. Лісівничо-екологічна типологія
- •9. Розвиток вітчизняної лісової типології у другій половині XX століття
- •10. Лісова типологія у зарубіжних країнах
- •2. Підвищення продуктивності лісів лісівничими методами
- •2.1. Суть продуктивності лісів
- •2.2. Біологічна стійкість і продуктивність лісових насаджень
- •2.3. Фактична і потенціальна продуктивність лісів
- •2.4. Відповідність біоекологічних властивостей деревних порід лісорослинним умовам як основа успішного росту насаджень
- •2.5. Шляхи підвищення деревної продуктивності лісів
- •2.6. Фізіологічні основи продукування деревної маси
- •2.7. Біологічний кругообіг речовин, його суть і роль у підвищенні продуктивності лісів
- •2.8. Взаємодія деревних порід у лісових насадженнях
- •9. Вплив рубок догляду на продуктивність і якість деревостанів
- •3. Біологічні основи рубок догляду
- •2. Зміна середовища у насадженнях внаслідок рубок догляду
- •3. Зміна фізіологічних процесів у деревних рослинах під впливом рубок догляду
- •4. Кореневе живлення деревних рослин та вплив рубок догляду на нього
- •5. Біологічні особливості основних лісотвірних порід та їх врахування при лісовирощуванні
- •4. Ведення господарства у лісах зелених зон
- •4.1. Функціональне призначення окремих частин лісів зелених зон
- •4.2. Негативний вплив рекреації на лісові насадження
Лісівництво
ПЕРЕДМОВА
Законом України "Про вищу освіту" (2001) у вузах ІІІ-ІV рівнів акредитації передбачена підготовка фахівців освітньо-кваліфікаційного рівня "магістр". Закон вимагає (ст.8, п.4) від таких фахівців при виконанні професійних задач та обов'язків на первинних посадах діяльності інноваційного характеру. Така вимога підготовки фахівців може бути забезпечена більш глибоким розкриттям питань програми тієї чи іншої дисципліни порівняно з підготовкою фахівців освітньо-кваліфікаційного рівня "бакалавр". Окрім того, фахівці магістерського рівня повинні знати основи наукових досліджень, що також необхідне для діяльності інноваційного характеру.
У Національному аграрному університеті підготовка магістрів за фаховим спрямуванням "Лісове і садово-паркове господарство" розпочата з 2003 р. Автор приймав безпосередню участь у їх підготовці. Викладав дисципліну "методологія наукових досліджень". Накопичений досвід і використаний у даному посібнику.
Питання програми магістерської підготовки з лісівництва розкриті у формі лекцій, які об'єднані у чотири розділи. Окремим розділом викладений матеріал, що стосується понять про науку, наукову діяльність, методології наукових досліджень, сучасних структур, які займаються науковими дослідженнями у лісах України, місця української лісової науки у міжнародних наукових організаціях.
Автор вважає, що таким чином викладений матеріал буде слушним для його використання у магістерській підготовці фахівців лісівницького спрямування. Дотримуючись дидактичних принципів викладання матеріалу програм, автор свідомо допустив окремі повторення у різних розділах, акцентуючи увагу читача на важливих питаннях, розглядаючи їх під різним кутом зору.
Автор щиро вдячний Л. С. Киричку, С. С. Горбаченко, А. Г. Дітковській, С. Є. Сендоніну за допомогу у підготовці рукопису до видання, а також рецензентам — проф. А. І. Пилипенку, доктору с.-г. наук Ф. М. Левону за прочитання рукопису та слушні зауваження.
1. Лісова екологія та типологія
1.1. Лісова екологія і екологічні фактори
1.1.1. Загальні поняття. Класики лісівництва про роль зовнішнього середовища у житті лісу
Термін "екологія" походить від грецького — oikos, що означає середовище, дім, і logos — наука, вчення. Ввів це поняття німецький вчений Е. Геккель у 1866 р. Він же сформував екологію як науку про взаємозв'язок живих організмів з навколишнім середовищем і між собою.
Розрізняють екологію організмів — аутоекологію та екологію угруповань - синекологію або загальну екологію, а також глобальну екологію, що вивчає біосферу у цілому, тобто глобально.
На сучасному етапі розвитку людського суспільства екологія стала основою будь-яких заходів у зв'язку з виснаженням природних ресурсів та погіршенням стану життєвого середовища людини. Саме тому екологія стала теоретичною базою раціонального природокористування, охорони природи. Теоретичні засади екології проникають в усі сфери наукової і виробничої діяльності людини, стають методологічною основою наукових досліджень у багатьох напрямках.
Сучасна лісівнича наука також базується на екологічних законах, принципах, концепціях. А започаткував екологічний підхід у науці про ліс Г.Ф.Морозов ще у 1912 р. Подальший розвиток екологічного напряму у лісівництві пов'язаний з іменами В. М. Сукачова, П. С. Погребняка, німецького вченого А. Денглера, американського вченого Дж. Кітреджа та ін. В Україні, у наші часи, дослідження з екології проводять інститути HAH України, кафедри вищих навчальних закладів. Основоположниками вчення про ліс як єдність організмів і середовища були Г. Ф. Морозов і Г. М. Висоцький. Вони вважали середовище найважливішим фактором росту і розвитку лісу.
Лісова екологія вивчає ліс як біологічне угруповання з різними взаємозв'язками у ньому між деревними рослинами, іншими живими організмами, що створили дане угруповання, а також взаємини між ними і навколишнім середовищем, у якому вони існують.
Ліс як скупчення рослин і тварин, що існують в біотичній асоціації, біоценозі, або угрупованні, займають спільне навколишнє середовище.
Тобто, ліс існує в єдиному фізичному навколишньому середовищі, яке включає в себе частину атмосферного повітря і ґрунт як частину підземного простору. Це середовище — нестатичне, воно безперервно змінюється у зв'язку зі зміною потоку сонячної радіації, атмосферними змінами, зміною фунту під впливом погоди, а також під дією самого лісового угруповання на місцевий мікроклімат та ґрунт.
Лісове угруповання і його місцеоселення разом складають екологічну систему, екосистему або біогеоценоз, у якій усі складові живі організми і навколишнє середовище взаємодіють у широких і складних циклах вуглецю, води та поживних речовин.
Термін "екосистема" був введений англійським фітоценологом Тенслі у кінці 40-х рр. XX ст. Найчастіше його вживають екологи. У природі існують екосистеми різних розмірів — від дуже великих до надто малих. Наприклад, лісовий масив, ліси певного едифікатора (букові ліси Карпат), озеро, пеньок від зрізаного дерева у стадії перегнивання тощо. Російські вчені Є. М. Лавренко та М. В. Диліс вважають біоценоз як екосистему у межах фітоценозу, а американський еколог Ю. Одум вважає, що за екосистему можна приймати будь-яку природну одиницю, якщо в ній є провідні взаємодіючі компоненти, що створюють хоча б на короткий час функціональну стабільність. Еколог Дювіньо визначає екосистему як функціональну систему, яка включає угруповання живих організмів і оточуюче їх середовище. Він виділяє три категорії екосистем: мікроекосистеми (пеньок), мезоекосистеми (лісове насадження) та макроекосистеми (океан тощо). Сукупність таких екосистем і створює біосферу Землі.
Для ведення багатоцільового господарства у лісі в сучасний період потрібні знання лісової біології з екологічних позицій. Вирощування високопродуктивних і якісних лісостанів потребує значних зусиль людини, тому знання процесів, викликаних втручанням у життя лісу є обов'язковим.
1.1.2. Місцеоселення лісу та класифікація екологічних факторів
У лісі не можна розглядати однобоко тільки навколишнє середовище і тільки живі організми, у першу чергу деревну рослинність. Лісове угруповання є завжди продуктом цих двох начал.
Лісове середовище за своїми ознаками поділяється на фізичне середовище, яке охоплює повітряний простір від верхівок дерев до поверхні ґрунту, і простір, у якому розміщені підземні частини лісових рослин (дерев). У сумі ці два простори складають лісове місцеоселення. При цьому вважається, що на фізичне середовище в атмосфері і ґрунті впливають фактори біоти, тобто рослинний і тваринний світ, що зростає і мешкає на даній ділянці лісу.
У лісівництві відомі фактори, які впливають на ріст дерев у лісі. їх досить легко виміряти, але досить непросто визначити дію факторів у комплексі, як вони діють на місцеоселення в цілому.
Найбільш вдало поділяв екологічні фактори акад. П. С. Погребняк. Він об'єднав їх у три великі групи: абіотичні, біотичні та антропогенні.
Абіотичні фактори, тобто фактори неживої природи у свою чергу поділяються на три категорії: кліматичні, едафічні та геологічні.
Кліматичні фактори або фактори надземного середовища, атмосферні фактори включають в себе сонячну радіацію, світло, тепло, опади, вологість повітря, випаровування вологи, вуглекислий газ повітря, атмосферне електричне поле та ін.
Едафічні фактори або фактори підземного середовища (ґрунтової родючості) включають у себе вологу в ґрунті з розчиненими в ній поживними речовинами, концентрацію ґрунтового розчину та його кислотність, наявність шкідливих для рослин сполук, фізичні властивості ґрунту — механічний склад, шпаруватість, аерацію, теплові властивості ґрунту, його глибину та доступність для кореневих систем, лісову підстилку тощо.
Геологічні фактори — це гірські породи, що сформували ґрунт, поверхневий стік, наявність ерозійних процесів ґрунту на схилах, повені, алювіальні процеси у заплавах річок, вплив землетрусів та вулканічної діяльності, діяльності морських припливів і відливів.
Рельєф належить до орографічного фактора, що відображає категорію простору. Він розподіляє у просторі світло, тепло, вологу та поживні речовини у ґрунті.
До біотичних факторів належать рослини, тварини, мікроорганізми. Мається на увазі не лише вплив трав'яної, мохової, лишайникової рослинності на деревну, але й взаємовплив дерев між собою. Цей вплив вважається ценотичним фактором. Тут враховуються спадково закріплені властивості деревних порід (відношення до світла, тепла і т.п.).
Групу антропогенних факторів складають фактори людської культури, господарської діяльності, рубки лісу, лісові пали, сінокосіння, випас худоби у лісі, сільськогосподарське використання лісових земель. Особлива відчутність рукотворних водосховищ, які часто підтоплюють лісові масиви і т.п.
Як правило, відмічені фактори діють на ліс у комплексі. Крім того, з'являються специфічні фактори, притаманні окремим лісостанам: склад деревних порід, будова деревостанів, інші особливості окремих ділянок лісу.
Академік Г. М. Висоцький велику увагу приділяв мезорельєфу, тобто рельєфу, в якому різниця у висотах місцевості вимірюється десятками метрів. Це — улоговини, балки, долини річок і т. п. Мезорельєф певним чином впливає на гідрологічний режим місцевості: зволоження зростає від верхніх елементів рельєфу через схил і до підніжжя. Цей процес вдало показав П. С. Погребняк на схемі борового ряду.
П. С. Погребняк наводить ще один приклад просторових зв'язків між лісом і середовищем, між складом і продуктивністю лісостанів і механічним складом ґрунту. Таке явище можна спостерігати на лівобережжі великих рік, наприклад Дніпра. Якщо рухатись з Дарниці (район Києва) на схід, то поступово кварцеві піски зміняться глинястими пісками, потім з'являться суглинки і глинясті ґрунти. Разом з такою зміною змінюється і склад деревостанів, їх продуктивність, інша рослинність у деревостанах. Сосна змінюється на сосну з березою, потім з дубом, а потім запанують дуб зі своїми супутниками. Такі окремі ланки П. С. Погребняк назвав трофотопами, а в цілому їх сукупність — трофогенним рядом. На пісках формація іменується бором, на глинястих пісках - субором, на супісках — судібровою, а на суглинках та глинах — дібровою. Відповідно до ґрунтів представлена і рослинність: ольго-, мезо- і мегатрофи. Така залежність лісових насаджень від умов місценаселення покладена Є. В. Алексєєвим і П. С. Погребняком в основу типологічної класифікації лісорослинних умов.
1.1.3. Екологічні фактори і процес лісотворення
У лісі постійно відбувається природний добір, рушійною силою якого виступає швидкість росту дерев, відношення до світла.
На думку П.С.Погребняка, тіньовитривалі деревні породи утворилися при рості у рослинних угрупованнях на відміну від світлолюбних.
Природний добір у лісі поляризує деревні породи, утворюючи протилежні групи видів та різновидів: 1) ті, що поєднують швидкий ріст і світлолюбність (модрина, береза, ясен, сосна, осика, вільха); 2) тіньовитривалі з помірним ростом у молодості (ялиця, ялина, бук, граб, липа та ін.). Породи першої групи не можуть бути породами підлеглих ярусів лісу. Якщо вони не входять до першого ярусу, то в кінці — кінців відмирають. Породи другої групи можуть входити до складу як другого, так і першого ярусу деревостану.
У лісі чітко проявляється взаємовплив дерев одне на одне. Це суттєво впливає на будову деревостану. Залежно від пристосованості до недостатнього освітлення окремі деревні породи почувають себе краще, ростуть швидше, а інші — навпаки.
Але на стан окремих дерев впливають не тільки фактори навколишнього середовища. Жоден рослинний організм, у тому числі дерево, не може існувати без механізму біохімічного контролю, який керує життєвими процесами і передається спадково із покоління в покоління. Важко відповісти точно і ясно на питання, який чинник із двох наведених у більшій мірі впливає на життя організму, тим паче, що генетичні фактори досліджені у меншій мірі.
Здатність організмів жити і розмножуватися у різноманітних умовах ще з часів Аристотеля і називається пристосованістю. Пояснення їй дав Ч. Дарвін. Його теорія еволюції шляхом природного відбору є екологічною теорією, яка ґрунтується на екологічних спостереженнях. Для лісу характерні довготривалий термін життя та різноманіття дерев, що впливає на характер взаємодії рослинних та інших організмів.
У генетиків існують поняття "генотип" і "фенотип". Генотип — це генетична конституція індивідуума, яку побачити неможливо, тому що з моменту запліднення генотип знаходиться під впливом навколишнього середовища, яке оточує рослину, внутрішнього середовища клітин, тканин, біохімічних реакцій зовнішнього середовища — температури, вологості, світла. Тому можна побачити тільки результат — фенотип, видимі властивості організму, що утворив генотип сумісно з навколишнім середовищем.
Фенотип може проявляти характерні ознаки в певних умовах даного середовища та інші відповідно до інших умов середовища, тобто він може проявляти пластичність. Пластичність дуже важлива для деревних рослин для їх адаптації до певних умов місцеоселення. Це пов'язано з мінливістю, у тому числі і генетичною. Мінливість фенотипів частково належить до генотипу, а частково — до навколишнього середовища.
У житті лісових насаджень спостерігається з віком диференціація дерев за їх розмірами. Так, в однопородному молодняку вже можна виявити деревця більших розмірів за висотою, краще розвинуті і, навпаки, відсталі у рості, недорозвинуті. Причинами такого явища виступають як генетичні особливості, так і дія факторів навколишнього середовища. У цьому проявляється дія дарвінського закону природного добору — виживання більш пристосованих, оскільки пригнічені рослини гинуть шляхом так званого природного відпаду. У віці стиглості залишається 1% рослин від кількості самосіву, що вижив у перший рік свого життя. Процес диференціації і наступного зрідження іде тим швидше, чим кращі умови для росту і розвитку деревних рослин (чим вищий клас бонітету). Чим повніше лісорослинні умови відповідають біоекологічним властивостям деревної породи, тим швидше більш пристосовані рослини ростуть у висоту, розвивають асиміляційний апарат і ефективно конкурують за світло, вологу і т.п. Природний відпад у процесі формування лісостанів з віком змінює внутрілісову обстановку - у першу чергу змінюється освітленість, що дозволяє розвиватися певним видам лісових рослин. Утворюються так звані екологічні ніші. Найбільш характерно цей процес відбувається у суборах.
Екологічна ніша являє собою певний простір, який займає окремий вид чи популяція серед інших видів, знаходячи у ньому відповідні умови для свого існування. Вважається, що в рослинних угрупованнях кожному виду відповідає своя екологічна ніша. Стосовно суборів, де корінні лісостани двоярусні з першим ярусом із сосни і другим із дуба, то останній при формуванні лісостану може існувати тільки при певних світлових умовах.
При штучному поновленні сосни на суцільних вирубках дуб і деякі інші листяні породи з'являються під пологом сосни в 30-40 років існування соснового деревостану, коли зрідження його забезпечить дубу відповідний режим освітлення. Цей факт потрібно врахувати при лісопоновленні.
