2.7. Біологічний кругообіг речовин, його суть і роль у підвищенні продуктивності лісів

 

2.7.1. Загальні уявлення про процеси, що відбуваються у ґрунті

 

З курсу ґрунтознавства відомо, що ґрунт — це верхні пухкі шари суші земної кори, які несуть на собі рослинний покрив. Як природне тіло, ґрунт має специфічну структуру та склад, що утворилися при взаємодії органічних речовин з мінеральними гірської породи.

Ґрунтам властива поглинальна здатність, котра буває механічна, коли ґрунт являє собою фільтр; фізична — коли речовини концентру­ються на поверхні ґрунтових часточок; хімічна — коли певні хімічні речовини зв'язують ґрунт якимись хімічними реакціями; біологічна — коли речовини поглинаються живими організмами ґрунту; фізико — хімічна або обмінна — коли ґрунт поглинає або обмінює іони різних ре­човин (еквівалентний обмін).

Найважливіша для рослин фізико — хімічна або обмінна поглинальна здатність. При ній колоїдні часточки ґрунту обмінюються з іншими іона­ми на своїй поверхні. При цьому ґрунт здійснює обмін селективно: колоїдна часточка легше поглинає іони з більшою валентністю, гірше — одновалентні, але останні в певних умовах можуть поглинатися в значній кількості.

Наявність іонів водню в ґрунтовому розчині, а також обмінних іонів водню та алюмінію в ґрунтовому поглинальному комплексі обумовлює кислотність ґрунту. Підвищена кислотність ґрунту негативно впливає на рослини та ґрунтові мікроорганізми.

Розрізняють дві форми ґрунтової кислотності: актуальну або активну та потенціальну або пасивну. Актуальна кислотність ґрунту обумовлюється наявністю іонів водню в ґрунтовому розчині. її, як правило, виражають від'ємним логарифмом концентрації водневих іонів, що позначається рН, або в мг-екв на 100 г сухого ґрунту. При умов­ній величині рН, рівній 7, реакція ґрунтового розчину буде нейтральною, при меншій — кислою, а при більшій — лужною. Підзолисті ґрунти лісової зони мають переважно кислу реакцію (рН_В0Д 4,5-5,5).

Хоча масштаб актуальної кислотності виражають у цілих числах (в межах від 3 до 11), логарифмічний масштаб виражає 10-кратну різницю кислотності між кожним числом. Наприклад, ґрунтовий розчин з рН 6 у 10 разів кисліший від розчину з рН 7, а розчин рН 5 — у 100 разів кисліший нейтрального (рН 7).

Потенціальна кислотність — це кислотність твердої частини ґрунту. Вона поділяється на обмінну та гідролітичну, її виражають у мг-екв на 100 г ґрунту. Обмінна кислотність обумовлюється наявністю катіонів водню, алюмінію в твердій фазі ґрунту, які переходять у ґрунтовий розчин з поглинального комплексу при взаємодії з нейтральними солями. В багатих на гумус горизонтах ґрунту обмінна кислотність обумовлюється іонами водню, а в бідних на гумус мінеральних горизонтах - іонами алюмінію. В підзолистих ґрунтах обмінна кислотність становить рН _КСl3,5- 5,0 або 0,5-6,0 мг-екв на 100 г сухого ґрунту.

Гідролітична кислотність визначається іонами водню, які не здатні переходити з поглинального комплексу в ґрунтовий розчин під дією нейтральних солей, а переходять при взаємодії з лугами або гідролітичнолужними солями, наприклад ацетатом натрію. В підзолистих ґрунтах величина гідролітичної кислотності знаходиться в межах 1-10 мг-екв на 100 сухого ґрунту. Для поліпшення розкладу лісової підстилки, росту деревних порід (найчастіше в розсадниках) надмірно кислі ґрунти вапнують.

Деревні породи впливають на кислотність ґрунту. Так, хвойні породи сприяють збільшенню кислотності верхнього шару ґрунту значно сильніше, ніж широколистяні.

2.7.2. Ріст деревних порід при різній кислотності ґрунту

 

Незважаючи на те, що ще Г. Ф. Морозов звертав увагу на значення кислотності ґрунту для росту деревних порід, відношення їх до реакції

ґрунтового розчину вивчено ще недостатньо. Відомо, що це відношення розцінюється по відношенню їх до кальцію. За цією ознакою розрізняють породи, які успішно зростають на багатих кальцієм ґрунтах — кальцієфіли, та породи, які уникають кальцію — кальцієфоби. До перших відносять бук лісовий, а до других — березу повислу. Встановлено, що для кожного виду рослини існує свій мінімум, оптимум та максимум кислотності.

Якщо розглянути продуктивність лісів Східноєвропейської рівнини в широтному напряму з півночі на південь, то вона зростає, а з підняттям у гори - зменшується. Причиною цьому є зміна ґрунтів під впливом кліматичних факторів, насамперед опадів, температурного режиму, випаровування. Чим більша кількість води просочується через ґрунт, тим більше вимивається солей з ґрунтового розчину, тим більше іонів кальцію та магнію обмінюються на іони водню. Вилуговування підси­люється дією ґрунтових мікроорганізмів та появою в ґрунті вугільної та органічних кислот, які активізують цей процес. Однак кислі ґрунти утво­рюються не тільки в холодному кліматі, але й в субтропіках.

Численні дослідження дозволяють встановити залежність між бонітетом найголовніших лісових порід і кислотністю ґрунту. Так, за даними О. Ф. Іванова (1970), соснові насадження І, Іа, Іб бонітетів зростають на ґрунтах з показником pH 4,8-5,0; ІІ-ІІІ бонітетів - 3,5-3,8. Ялинові насадження І, Іа, Іб бонітетів — на ґрунтах з pH 5,6-5,8, а ІІ-ІІІ бонітетів — на ґрунтах з pH 4,2-4,8, тобто, найбільш продуктивні насадження приурочені до менш кислих ґрунтів.

О. Ф. Іванов наводить дані Р. Р. Посохова щодо лісів Криму. Тут сосна І-ІІ бонітету в умовах субучин росте на ґрунтах з pH 6,9-7,0, дуб у цих умовах росте за III класом бонітету. Дуб І-ІІ класу бонітету росте на ґрунтах, які мають pH верхніх горизонтів 5,9, а ІІ-ІІІ класів бонітету — pH 7,0-7,2. Як бачимо, дуб краще росте при слабо кислій реакції фунтового розчину.



2.7.3. Шкала відношення деревних порід до кислотності ґрунту

 

П. С. Погребняк (1968), класифікуючи рослини за відношенням їх до певних ґрунтів, виділив групу ацидифілів, тобто деревних порід, що стійкі до кислої реакції ґрунту. В спадаючому порядку це: ялина європейська, сосна звичайна, сосна кедрова, ялиця, модрина, береза, осика, горобина, каштан їстівний, граб, азалія, рододендрони.

До кальцієфілів П. С. Погребняк відніс: берест, акацію білу, сосну кримську, бирючину, айлант, скумпію.

Ріст деревних рослин залежно від кислотності фунту детально вивчав О.Ф.Іванов (1970). Оскільки реакція ґрунтового розчину як фактор росту та розвитку рослин досить рухома, то автор вивчав її дію на дерново-підзолистих ґрунтах протягом кількох років. Враховуючи дію інших факторів (вологість, аерацію, механічний склад ґрунту тощо), дослідження проводилися у певні періоди вегетаційного сезону.

Під різними породами кислотність ґрунту змінювалась неоднаково. Метеорологічні фактори змінювали кислотність у середньому за чотири роки на 0,5-0,6 одиниць рН.

0.   Ф.Іванов дослідив ріст близько 40 деревних порід, встановив інтервали кислотності, при яких їх ріст був оптимальний. Дослід дав змогу розділити деревні породи на 6 груп, а саме.

1.   При рН водної витяжки 4,5-7,0 - ялиця сибірська, бук лісовий і сосна Веймутова.

2.   рН 5,0-7,5 — ялина європейська, сосна звичайна, модрина сибірська.

3.   рН 5,5 і вище — акація біла, липа дрібнолиста, яблуня лісова, береза повисла, клен звичайний, дуб червоний, граб звичайний, ясен звичайний, бирючина.

4.   рН від 5,7 і вище — сосна кримська, псевдотсуга сиза, бруслина європейська.

5.   рН від 6,0 і вище — черемха звичайна, каштан кінський, горіх маньчжурський, бархат амурський, клен — явір.

6.   рН від 5,6 і вище — горіх сірий, ялиця Фразера.

Таким чином, реакція ґрунтового розчину прямо та опосередковано впливає на ріст деревних рослин, являючись екологічним фактором у житті рослин.

2.7.4. Зміна реакції ґрунтового розчину під впливом деревних рослин

 

У процесі життєдіяльності деревні рослини певним чином впли­вають на зовнішнє середовище, яке в свою чергу впливає на росли­ни, змінюючи їх. Вивченню взаємного впливу рослин і середовища присвячено багато праць, більше — у сільському господарстві , менше — стосовно деревних порід.

Проф. М. О. Ткаченко (1939) вважав ялину найсильнішим підзоноутворювачем. Тіньовитривалість і густа крона обумовлюють слабке пропускання світла під полог, що зменшує температуру ґрунту. Опавша хвоя щільно злежується у лісовій підстилці, яка повільно перегниває, а наявність у неї смолистих речовин сповільнює процес гуміфікації та мінералізації, формуючи грубий гумус, У дощові роки під ялиновими насадженнями спостерігається процес заболочування. При недостатніх опадах грубий гумус всмоктує та затримує опади, припиняючи їх доступ до кореневих систем. Живі насадження самі собі погіршують лісорослинні умови.

Модрина, навпаки, поліпшує лісорослинні умови. Вона сприяє перетворенню азоту органічних сполук у нітрати, а також переходу ка­лію та фосфору у легкорозчинні сполуки. Листяні породи можуть діяти і в бік покращення, і в бік погіршення лісорослинних умов. Питання Н. П. Ремезовим, П. П. Похітоном та іншими дослідниками. В 50-ті роки вплив деревних рослин на ґрунт вивчали вчені Білорусі (Н. Р. Нестерович, О. Ф. Іванов, Л. В. Кравченко). У результаті нових досліджень О.Ф.Іванов запропонував залежно від впливу на реакцію ґрунту поділити деревні породи на п'ять груп.

1.   Зменшують кислотність ґрунту до глибини 60 см — береза паперова, в'яз гладкий, граб, ялина канадська, горіх маньчжурський, вільха чорна Найбільш суттєві зміни кислотності (0,5-1,0 рН) — під грабом,

2.   Зменшують кислотність поверхневого шару ґрунту — клен татар­ський, шипшина зморшкувата, тополя, горобина. Реакція зменшується на 0,3-0,7 рН.

3.   Збільшують кислотність ґрунту до глибини 60 см — аморфа, ялина сибірська, клен звичайний, клен польовий, модрина сибірська,

рН на 0,6-2,0 одиниці).

4.   Збільшують кислотність верхніх горизонтів ґрунту — модрина даурська, ялиця бальзамічна, сосна кедрова сибірська, сосна звичайна, сосна чорна. Найбільше підвищує кислотність модрина даурська (0,98 рН).

Сосна звичайна і сосна чорна підвищують кислотність на 0,4-0,5 оди­ниць рН.

5. Породи, вплив яких на кислотність ґрунту виражений нечітко. Це - горіх сірий, дерен білий, жимолость татарська, береза пухнаста.

Наведений поділ деревних порід за впливом на кислотність ґрунту складений для умов Білорусі. В інших регіонах дія деревних порід може бути дещо іншою.

Відомо, що дуб звичайний краще росте і дає вищу продуктивність насаджень на темно-сірих суглинках. На чорноземах, які більш родючі, ніж сірі лісові суглинки, дуб почуває себе гірше, продуктивність його насаджень нижча. Справа в тім, що дуб живиться за допомогою мікоризи, а вона розвивається краще у слабокислому середовищі. При довготривалому зростанні дуба на чорноземах, вони вилуговуються, тобто дуб змінює ґрунт на свою користь



2.7.5. Суть біологічного кругообігу речовин у лісі

 

Ліс являє собою складне угрупування багаторічних рослин, яке вміщує в собі частину навколишнього середовища — ґрунт, повітря. У ньому відбуваються багаточисленні природні процеси, які підтримують існування самого лісу. Ліс і ґрунт утворюють одну систему, у якій кожен органічний чи неорганічний елемент живить інші і у свою чергу зна­ходиться під впливом інших елементів. Основне живлення рослинності мінеральними речовинами відбувається за рахунок вивітрювання мінералів з ґрунту, а сам ґрунт змінюється під впливом органічних речовин рослинного походження. Для фіксації азоту з повітря потрібні бактерії, для кореневого живлення — гриби, а вся біота ґрунту необхідна для розкладу органічних речовин до такого стану, щоб їх могли використати рослини біологічним кругообігом речовин.

І. І. Смольянінов (1969) під біологічним кругообігом речовин розуміє складний багатоланковий процес надходження у рослину речовин та енергії з навколишнього простору (ґрунту, атмосфери), біохімічний синтез речовин у рослині з частковим їх закріпленням у ній на певний термін та повернення цих речовин назад у навколишнє середовище. Найчастіше під біологічним кругообігом розуміють процеси пере­міщення та обміну речовин між рослиною і ґрунтом.

Вивчення біокругообігу речовин почалося з ідей В. І. Вернадського (1926,1934) та Б. Б. Полинова (1947), а оформилося в окремий науковий напрямок завдяки дослідницьким працям Н. П. Ремезова та його школи. Питання біокруообігу у лісах отримали розвиток у працях П. С. Погребняка (1948, 1965), В. М. Міни (1955), В. А. Ковди (1956), О. О. Молчанова (1964),В. С. Шумакова (1963), О. В. Рябухи (1967) та ін.

Основною умовою підвищення продуктивності лісів є інтен­сифікація живлення деревних порід. Живлення насаджень визна­чається законами біологічного кругообігу речовин між рослиною та середовищем. Саме тому проблема інтенсифікації біокругообігу у лісі з відповідним регулюванням процесів у його ланках тісно пов'язана з проблемою підвищення продуктивності насаджень.

2.7.6. Ланки кругообігу речовин у лісостанах

 

Біологічний кругообіг у лісі являє собою цілісний процес, який складається із окремих ланок, що їх послідовно проходить хімічний елемент або квант енергії при здійсненні повного кругообігового циклу. Останній між рослиною і ґрунтом здійснюється через взаємодію частин - ланок, які елемент чи квант енергії послідовно проходять. Кругообігова система може перестати функціонувати як ціле, коли відбу­ваються різки зміни у її структурі, наприклад рубка лісу.

І. І.Смольянінов (1969) виділяє наступні ланки біологічного круго­обігу у лісі:

1.   Ланка первинного руйнування органіки. Розклад річного опаду розпочинається, як правило, з його подрібнення. Чим дрібніші будуть частки, тим швидше вони окислюються внаслідок ослаблення зв'язків лігніну з целюлозою.

Подрібнення залишків відбуваються під дією мезо- та мікрофауни ґрунту, а також завдяки коливанням температури, дії кисню та інших факторів. Вивільнення мінерального азоту та загальна мінералізація опаду будуть проходити інтенсивніше завдяки подрібненню порівняно з дією інших факторів.

2.   Ланка ферментативного розкладу органічних сполук. Органічна речовина піддається сильному впливу ферментів. їх виділяють мікроорганізми ґрунту, а також коріння самих рослин. Дія ферментів значно посилюється, якщо органічна речовина подрібнена. Ферментативна активність ґрунтів не є простою сумою дії окремих ферментів. Ґрунт здатний накопичувати їх за рахунок адсорбції колоїдами. Чим дрібніша структура ґрунту, тим вища ферментативна активність. Чим активніші процеси у даній ланці, тим більше поживних елементів може звільнитися з органіки, збільшуючи потенціальну родючість фунту. Біологічна активність фунту найвища у дібровах і поступово знижується у судібровах, суборах та борах, де вона найнижча.

3.   Ланка реакції проміжного розкладу і синтезу. В цій ланці елемент бере участь у перетвореннях різноманітних речовин проміжного характеру. Це можуть бути осколки стійких сполук, що підпали під дію ферментів, тобто біохімічного та хімічного розкладу. Частина органіки йде на побудову плазми мікрооргінізмів тощо. Частина мікроорганізмів гине і їх плазма може споживатися рослинами. У цій ланці відбувається розкладання амінокислот з вивільненням азоту, проходять інші процеси розкладу.

4.   Ланка гуміфікації та наступної мінералізації. Процеси гумі­фікації органічних речовин досить складні. Вони відбуваються на основі реакції конденсації та полімеризації частин молекул органічних речовин та їх сполук з мінеральними речовинами. Проходить розрив ланцюгів у молекулах лігніну, конденсації азотовміщуючих речовин таких, як поліфеноли, під дією ферментів типу фенолооксидаз. Виникають при цьому дві групи речовин: 1) темнозабарвлені — гумінові кислоти; 2) світлозабарвлені — фульвокислоти.

Значення гумусу для рослин визначається не стільки його кількістю, скільки швидкістю розкладу. Під дією ферментів (пероксидази) гумус розпадається на прості сполуки. При високому зволоженні водорозчинні форми гумусу переходять в аніонну форму. Ступінь мінералізації та гуміфікації органічних решток залежить від співвідношення між органічною та мінеральною частинами фунту.

5.   Ланка обмінного та неодмінного поглинання фунтом. Хімічний елемент, який звільняється у результаті мінералізації гумусових речовин, може не відразу потрапляти у корінь рослини. Він спочатку входить до дифузних (обмінних) шарів колоїдних часточок фунту (фунтово-поглинального комплексу) і там бути поглинутим необмінно твердою фазою ґрунту.

Здатні до обміну іони складають ємність поглинання, більше половини якої забезпечує гумусова частина фунту. Одна складова частина гумусу поглинає у 8-10 разів більше обмінних катіонів порівняно з мінеральною частиною ґрунту. Ємність поглинання залежить від мінералогічного складу ґрунту, у першу чергу від мінералів з четверним зв'язком алюмінію з киснем. Первинні глинисті мінерали переходять у вторинні, які містяться у передколоїдній та колоїдній фракціях з високою активною поверхнею: на 1 г таких часточок припадає 1000 м² поверхні.

У середньому ємність поглинання становить у підзолистих фунтах — 16,4, сірих лісових — 27,8, чорноземах — 42 мг-екв-100^-1 г фунту.

6.   Ланка ризосфери. У цій ланці елемент чи квант енергії бере участь у складних, поки що слабо вивчених процесах у системі "ґрунт — корінь".

Під ризосферою розуміють шар фунту біля кореня товщиною, рівною середній довжині кореневого волоска. У ризосфері спосте­рігається висока концентрація мікроорганізмів. Останнім часом вияв­лено, що в ризосфері збільшується біологічна активність фунту, а кореневі виділення відіграють певну роль у живленні рослин та в міжвидових стосунках, оскільки тут проходить розчинення алюмосилікатної частини фунту.

У ризосфері відбувається коренепад, який суттєво збагачує ґрунт органічними речовинами. Тут проходить селективне поглинання коренями поживних елементів та виділення водорозчинних продуктів, які вміщують вуглець.

У зоні ризосфери кореневий волосок живиться не тільки з розчину, але й з плівок-гелей, які вміщують основну масу поживних речовин. Рослина живиться не лише осмотичним шляхом. Живлення — це складний обмінно-абсорбційний процес з різними типами фізико-хімічних реакцій. Корінь може поглинати водорозчинні іони з більших за обсягом сфер, ніж з обмінно-увібраних, а якщо вологи в ризосфері бракує, то й зволожує її.

Встановлено, що в ризосфері окремі деревні породи можуть вилу­говувати та розсолювати ґрунт. Так, жовта акація окарбоначує степовий ґрунт, тобто не поліпшує його, а свидина, навпаки, — вилуговує. Пройшовши ланку ризосфери, елемент або квант енергії потрапляє в ланку споживання.

7.   Ланка споживання. У цій ланці відбувається біосинтез органічних речовин, утворюється біологічна продукція з наступним її виносом або поверненням (рубка лісу, відпад дерев). На цьому закінчується цикл біологічного кругообігу як цілісний процес. Ланка споживання - це результат усього циклу з точки зору споживання.

І. І. Смольянінов вважає, що живлення рослин у багатьох випадках у природі здійснюється за рахунок і в процесі біокругообігу, який постачає рослині їжу як за рахунок циклів сучасних, так і за рахунок минулих, поживні речовини яких накопичуються головним чином у ґрунтовому гумусі. Якась невелика кількість поживних речовин може попадати до рослини з будь-якої ланки кругообігу, але основна частина поживних речовин, які споживаються рослиною, проходить через ланку гуміфікації та нагромаджується в ґрунтовому гумусі, кількість якого і визначає трофність ґрунту.



2.7.7. Показники біокругообігу речовин у лісі

 

Біокругообіг — складний різнобічний процес, від якого залежать усі сторони життя лісу. Як і будь-який процес у житті, він може класифі­куватися. Розрізняють такі типи біокругообігу:

1.   Консервативний та прогресивний — залежно від того, чи поліпшуються, чи погіршуються умови середовища.

2.   Безперервний та перерваний — залежно від того, чи видаляється кінцева продукція в ланці споживання.

3.   Автономний чи паразитарний — залежно від того, звідки береться енергія — із середовища, чи з інших типів кругообігу.

4.   Активний і пасивний — залежно від того, збільшується чи змен­шується кількість речовин в обігу.

5.   Інтенсивний та загальмований, тобто швидкий та застійний. Найбільш загальними і одночасно можливими показниками кругообігу є його ємність та швидкість. За В. П. Корнєвим, ємність — це маса елемента в усіх ланках кругообігу, у нашому випадку — в річному прирості фітомаси деревостану.

Швидкість кругообігу визначається проходженням елемента через усі ланки.

І. І. Смольянінов умовно поділяє кругообіг на дві гілки: спадаючу (до ланки ризосфери) та висхідну — ланка споживання. Для кожної ланки він пропонує ряд показників інтенсивності кругообігу:

1.   Ланка первинного руйнування органіки — співвідношенням фракцій різного ступеня подрібнення (просіюванням через колонку сит), кількість, видовий склад мезофауни.

2.   Ланка ферментативного порушення — активністю фунтових про­теаз, ліпаз, інвертаз та інше, диханням ґрунту.

3.   Ланка проміжного розкладу - кількістю вільних амінокислот, по азоту - рівнем амоніфікації та нітрифікації.

4.   Ланка гуміфікації — кількістю загального та водорозчинного гумусу, співвідношенням С : N. Коефіцієнтом гуміфікації — відношенням маси органічних залишків до маси гумусу після їх розкладу, коефі­цієнтом накопичення гумусу (за І. В.Тюріним).

5.   Ланка поглинання ґрунтом — валова та рухома кількість елемента в ґрунті (на основі аналізів).

6.   Ланка ризосфери — валові та рухомі форми елемента в ризо­сфері, ферментативна активність, форми гумусу.

7.   Ланка споживання — розрахунки ведуться на річний або сезонний цикл кругообігу. Використовують відносний вміст елемента в біомасі (%), середньозважений процент та умови річного споживання (УС) — частина річного споживання (С), яку точно в лісі встановити важко. Найчастіше визначають споживання асиміляційним опадом та пагонами поточного року (товщина 1-2 см). Саме з таких позицій І. І. Смольянінов і пропонує показники, що характеризують біокругообіг.

1.   Кб — коефіцієнт біологічного поглинання. Він являє собою відношення відсотка вмісту елемента в зоні асиміляційного апарату до відсотка його в гірській породі:

Є чотири варіанти цього показника стосовно гумусового горизонту та коренезаселеного шару ґрунту.

Кб показує ступінь використання ґрунтових ресурсів елемента даною деревною породою чи насадженням, тобто характеризує вибагливість породи до певного елемента живлення. О. В. Рябуха встановила, що сосна має вибагливість у борах до азоту на рівні 9,6 (50-60-річні деревостани), сугрудках — лише 4,0. Дуб має Кб на рівні 7,4 і не знижує його зі збагаченням умов, а граб — знижує. Таким чином, Кб показує пристосованість деревної породи до умов існування.

Є цілий ряд інших показників, наприклад ВВО — відносний вміст елемента в органах рослини. За еталон беруть або листя, або деревину. Цим показником визначають місце концентрації елемента.

2.   а — альфа — коефіцієнт розкладу мертвої органічної речовини. У лісі — це опадо-підстилковий коефіцієнт:

"М'яка" — мається на увазі однорідна "на око" маса, а в опаділистя, хвоя.

Коефіцієнт визначає відносну (стосовно річної кількості опаду) швидкість кругообігу в спадаючій гілці.

Для розрахунків підстилка відбирається в період її найбільшої стабілізації, тобто перед листопадом (серпень — вересень).

3. Швидкість розкладу підстилки найкраще відображає показник П. С. Пастернака:

де А — маса середньорічного опаду;

t — число років спостережень;

а₁ — маса підстилок на початок спостережень;

а₂ — маса підстилок на кінець обліку.

Спостереження необхідно проводити кілька років.

Під річною підстилкою І. І. Смольянінов розуміє ту кількість органіки, яка залишається через рік після її опадання. Це потрібно встановлювати протягом кількох років і обчислити середнє значення.

Показує дольову участь елемента (елементів) у циклі. Чим він менший, тим більша участь і навпаки.

За даними О. В. Рябухи (1967), у сосняках Українського Полісся цей показник коливається від 128,0 до 111,6, а в мішаних хвойно-широколистяних насадженнях — від 54,1 до 41,9.

Є ще кілька запропонованих коефіцієнтів, які відображають характер кругообігу. Вони використовуються при наукових дослідженнях біологічного кругообігу.



2.7.8. Роль лісової підстилки у біокругообігу речовин у лісі

 

Лісова підстилка вважається верхнім генетичним горизонтом лісових фунтів, який утворюється із щорічно опадаючого на поверхню фунту листя, хвої, гілок, квітів, насіння, кори, плодів, шишок тощо. Все це, як правило, в наших лісах не встигає розкластися за один рік і накопичується у різній стадії розкладу. І. І. Смольянінов вважає, що назва "лісова підстилка" походить від того, що в минулому селяни згрібали її та використовували як підстилку для домашньої худоби.

Лісова підстилка завдяки високій шпаруватості регулює надхо­дження води в фунт і діє як теплоізолятор, регулюючи тепловий режим фунту. Велика, ще не до кінця вивчена, дія лісової підстилки на накопи­чення гумусу в ґрунті, на мікроорганізми тощо. Встановлено, що слабкі розчини стимулюють розвиток певних видів мікрофлори, а інших — подавлюють.

Показників, які характеризують лісову підстилку, багато, але виділяють два головні: властивості опаду (його склад та маса) і особливості його розкладу.

Лісова підстилка формується за певними закономірностями: у певному віці насадження вона зароджується, накопичується, а після рубки деревостану швидко зникає. В динаміці її маси можна виділити три періоди: перший — коли підстилка інтенсивно накопичується (щорічна прибавка маси до 1 т*га^-1); другий — період максимальної маси (вона стабілізується); третій — період поступового зменшення маси на кількасот кілограмів на 1 га щорічно.

Період максимальної маси залежить від породного складу на — садження. У хвойно-листяних насадженнях цей період наступає раніше ніж у чистих, а маса підстилки буде меншою. В чистих листяних (береза, осика) формування підстилки дещо відрізняється від хвойних (сосна). Тут підстилка спочатку інтенсивно накопичується, потім спостерігається розтягнутий у часі період стабілізації маси, після якого маса знову збільшується. Процес формування підстилки пов'язаний не тільки з віком та складом насаджень, але й з повнотою.

Роль лісової підстилки у біокругообігу буде залежати від стадії її формування та складу деревних порід. Можна дати наближену оцінку швидкості розкладу підстилки. І. І. Смольянінов вважає, що при швидкості розкладу в 50% — слід вважати підстилку такою, що дуже швидко розкладається, при 25-50% — швидко розкладається, 15-25% — розкладається з середньою швидкістю, 5-15% — розкладається повільно, менше 5% — дуже повільно. Якщо ці величини виразити через коефіцієнт а, то отримаємо ряд величин у роках: менше 2, 2-4, 4-7, 7-20, понад 20.

Формування лісової підстилки — це не просте збільшення її маси. У підстилці відбуваються складні процеси розкладу та перетворення органічних речовин, які закінчуються повною їх мінералізацією. Все це наглядно показують горизонти підстилки А₀¹; А₀²;А₀³. Залежно від швидкості процесів розкладу товщина цих горизонтів буде різною. Якщо швидкість процесів значна і підстилка вся складається із добре розкладених речовин, то її вважають "гуміфікованою", але остаточна мінералізація затримується. Якщо ж процеси відбуваються швидко і третій горизонт майже не помітний, то вважають, що ця підстилка така, що "мінералізується".

Найпростіший метод визначення ходу мінералізації — це співставлення мас горизонтів підстилки. Здійснюється він методом сухого просіювання з вичлененням трьох фракцій: понад 5 мм, 5-1 мм та менше 1 мм. Перша фракція — не розкладена, а третя — розкладена органічна маса опаду. Візуальний поділ підстилки на горизонти є більш суб'єктивним.

Знання напряму розкладу підстилки потрібне для оцінки її ролі у біокругообігу елементів зольного живлення та азоту. Якщо підстилка швидко розкладається та мінералізується, то швидко звільняються й елементи живлення і надходять у мінеральні горизонти ґрунту. Якщо ж органічні речовини підстилки накопичуються у вигляді напіврозкладеному чи гуміфікованому, то процес повернення елементів зольного живлення й азоту уповільнюється, а в ряді випадків — припиняється.

Однією з найважливіших властивостей підстилки є її кислотність.

Річний опад містить у собі значну кількість кислих продуктів. І. І. Смольянінов наводить такі дані. В сосняку при масі опаду в 4,2 т га^-1 у підстилку поступає 1,2 кг-екв кислот, у березняку при опаді в 2,8 т*га^-1 їх поступає 1,3 кг-екв. Ці цифри значні, бо в гумусовому горизонті піщаного дерново-підзолистого ґрунту величина обмінної кислотності становить 35-40 кг-екв на 1 га.

Часто вважають, що опад листяних порід менш кислий ніж хвойних. Це не відповідає дійсності, тому що про кислотність судили по величині рН, а не по абсолютних значеннях.

Дослідження кислотності лісової підстилки в сосняку показало, що значна частина кислих продуктів знаходиться у водорозчинному стані. В міру розкладу підстилки кислоти не накопичуються, а їх кількість зменшується. Про це свідчать такі дані: А₀¹ - 7,2 мг-екв*100 г^-1, А₀² - 3,5 мг-екв*100 г^-1, А₀³- 3,2 мг-екв*100 ^г-1. У підстилці кислих продуктів міститься менше, ніж в опаді. В опаді сосни 29,1 мг-екв проти 7,2 у верхньому горизонті підстилки.

Розклад органічних речовин у підстилці супроводжується зміною природи кислих продуктів. Кислотність зменшується за рахунок дії водорозчинних бікарбонатів та зниженням концентрації органічних кислот. Чим швидше розкладається підстилка, тим швидше зменшується в ній вміст кислих продуктів від верхнього до нижнього шарів.

У чистих березових та соснових насадженнях, за даними І. І. Смольянінова, кислотність верхніх шарів підстилки помітно більша, ніж у соснових. У середині літа кислих продуктів у підстилці більше, ніж навесні та восени. Це, очевидно, викликано діяльністю мікроор­ганізмів, які влітку активізують свою життєдіяльність.

Щорічний опад забезпечує надходження кислих продуктів, яких у листяних насадженнях поступає стільки, скільки міститься у підстилці, а з соснових — 8-10% від вмісту в підстилці.

Особливий інтерес являє собою вміст елементів живлення у підстилці. Свіжий опад містить у собі значну кількість зольних елементів, які здатні перейти у водну витяжку, тобто легко вимиваються дощем. І. І. Смольянінов наводить дані щодо кальцію, якого в опаді сосни буває 7,0; у берези — 31,0; осики — 56,5; дуба — 23,5; клена — 41,0; липи — 37,5; горобини — 39,5; ліщини — 54,0 мг-екв*100 г^-1. У більшості деревних порід обмінні форми переважають над водорозчинними. Ці поживні речовини можуть бути використані, коли зверху ляже свіжий опад і з нього почнуть вимиватися водорозчинні кислоти, які і видалятимуть обмінні форми елементів, а самі при цьому будуть нейтралізуватися. В процесі роз­кладу лісової підстилки звільнення кальцію та магнію супроводиться вто­ринним їх закріпленням шляхом переходу від водорозчинних до обмінних форм.

У підстилках листяних порід, які розкладаються швидше, нако­пичення обмінних форм у нижніх горизонтах майже не спостерігається. В цілому при розкладі підстилки збільшується ємність обміну, досягаючи 100 і більше мг-екв на 100 г, проходить відносне накопичення азоту. В нижніх шарах підстилки азот входить у негідролізуючий залишок.

Із свіжого опаду, багатого на азот, останній вимивається, живить мікроорганізми і цим самим нарощує швидкість розкладу органіки, зменшує товщину підстилки. Іноді повністю зникає нижній її горизонт, тобто відбувається мінералізація підстилки. З цього виходить практичний висновок, що для прискорення кругообігу потрібно, щоб породи — домішки мали в своєму опаді достатню кількість водорозчинного азоту.

Проблема підвищення продуктивності лісів вимагає управління процесами розкладу лісової підстилки, накопичення її запасів, тобто регулювання біологічного кругообігу в лісі.

2.7.9. Біокругообіг поживних речовин — інтегральний показник продуктивності лісу

 

На поверхні ґрунту в лісі відбувається накопичення органічних речовин, доки не настане динамічна рівновага між кількістю річного опаду та кількістю речовин, які розкладаються. Характер процесу розкладу та період, який необхідно мати для нього значною мірою залежить від деревних порід та клімату; в якому вони зростають. М'які тканини в основному розкладаються під дією лише мікрофлори, а грубі, тверді лісові матеріали — під дією ґрунтових тварин і рослин. У кожному лісовому насадженні по-своєму відбуваються природні процеси. А оскільки живлення лісового насадження обумовлюється законами біокругообігу, то виникає потреба в інтенсифікації процесів, щоб поліп­шити живлення рослин.

Здавалося б, що в цьому питанні все ясно, немає проблем. Але це лише на перший погляд. Проблема впливу на біокругообіг ще недо­статньо вивчена. Може статися так, що певний елемент живлення звільнятиметься швидше, а виявляється, що він деревним рослинам мало потрібен, бо його достатньо в ґрунті (наприклад, залізо). Може бути, що елемент живлення звільняється не в той період, коли дерево живиться (наприклад, восени, влітку під час посухи і т.п.). А може справа не в недостачі певних елементів живлення, а в дефіциті вологи в ґрунті? Таких питань виникає багато.

Потрібно інтенсифікувати кругообіг чи не потрібно — відповідь дають дослідження перш за все в природних умовах (природних лісостанах). 12-річні дослідження І. І. Смольянінова (1978) у Поліссі та Степу України, в сосняках та дібровах 50-60-річного віку дали можливість визначити кількісні співвідношення кругообігу азоту, фосфору та калію. Визначали споживання та надходження і накопичення в лісовій підстилці вказаних елементів живлення. Автор вважає, що природа сама загальмовує хід біокругообігу там, де відчувається нехватка елементів живлення, або активізує його там, де рослинам і без цього є їх достатня кількість. У сухих борах на перемитому та перевіяному піску мізерна кількість елементів живлення розсіяна в ґрунті і рослини повинні розвивати набагато більшу кореневу систему порівняно з багатшими умовами. Тут поживні речовини дуже повільно повертаються в ґрунт, бо підстилка накопичує 10 — 25-річну і навіть більшу кількість річного опаду. Інша справа в дібровах, де річний опад розкладається за 1,5 — 2,5 роки. Навіть у сосни, що зростає в сухих борах та свіжих суборах, різниця інтенсивності біокругообігу за 10-бальною шкалою Базилевич — Родіна може досягти 3-4 балів.

І. І. Смольянінов робить висновок, що біокругообіг потрібно інтенси­фікувати перш за все там, де він надмірно загальмований. Але біокру­гообіг не існує взагалі. Мова йде про кругообіг певних елементів. Ось тут і потрібно знати запаси їх у ґрунті та лісовій підстилці і потребу в них деревних порід.

Кругообіг елементів — процес складний, що супроводиться проце­сами тління, гниття, переміщення та синтезу речовин, які потребують певних витрат енергії, бурхливої діяльності ферментів тощо. Все це накладає відбиток на органічну та мінеральну частини ґрунту, життя мікроорганізмів і дрібних тварин, на склад вологи та повітря, викликаючи певну реакцію деревних порід, перш за все — їх живлення.

Інтенсивний кругообіг супроводиться швидким перегниванням підстилки, високою щільністю мікроорганізмів у ґрунті, активністю ферментів, що дає кращий для росту рослин гумус, викликає активний ріст та розвиток рослин. Активізація кругообігу приводить до більш посиленої зміни навколишнього середовища, поліпшення умов життя рослин. Тому і можна очікувати підвищення продуктивності лісостанів та поліпшення їх захисних функцій.

Однак ґрунти наших лісів відрізняються надто вираженою стро­катістю. Поряд з окремими діляночками — "плямами", для яких харак­терна бурхлива діяльність ферментів, існують такі зони, де може бути нульова їх активність, вони ніби мертві. Загальна продуктивність насаджень буде залежати від того, яких зон більше. За М. В. Дилісом (1974), такі зони іменують парцелами. Лісовод повинен враховувати парцелярну структуру лісостанів, особливо ті парцели, які гальмують процес біокругообігу. Справа в тім, що при повільному розкладі органічних решток (при надмірній вологості та відсутності кисню) утворюються отруйні масляна та пропіонова кислоти, інші недоокислені речовини, які шкодять лісу.

Крім сказаного, потрібно мати на увазі те, що елементи живлення, насамперед азот, втрачаються. Азот, який звільнився в процесі розкладу органічних решток, може поступати в атмосферу у вигляді аміаку, газоподібного азоту. Заважає цьому процесові зімкнутість пологу та затінення поверхні ґрунту. На осушених болотах спосте­рігається надлишок нітратів, які викликають бурхливий розвиток рослин, їх недозрілість перед зимою. В цьому разі потрібні інгібітори життєдіяльності нітрифікуючих бактерій (метіонін, інші, посів трави).



2.7.10. Активізація біологічного кругообігу поживних речовин лісогосподарськими заходами

 

Інтенсифікувати біокругообіг — значить активізувати процеси в його ланках, а також зняти вплив тих причин, які гальмують (пасивують) відповідні процеси (І. І. Смольянінов,1969). Це прискорить швидкість повернення поживних речовин, збільшить ємність ланки споживання, посиливши живлення рослин.

Активаторами чи пасиваторами можуть виступати певні речовини, процеси або заходи, що своїми наслідками змінюють масштаби при­родних процесів кругообігу між рослиною та ґрунтом. Розрізняють окремі та загальні активатори і пасиватори. Перші діють у межах якоїсь ланки біокругообігу, а другі — впливають на показники кругообігу в цілому. Впливати на кругообіг можна, змінюючи зовнішні умови — температуру, освітленість, вологість, а також внутрішню структуру та характер кругообігу, як цілісної системи, змінюючи співвідношення, наприклад, ресинтезу та споживання, гуміфікації та мінералізації органічних речовин і т.п. В цілому ж поділ активаторів і пасиваторів на окремі та загальні дещо умовний, бо дія окремих факторів якоюсь мірою впливає на кругообіг у цілому. Зміна зовнішніх умов завжди впливає на внутрішню організацію кругообігу, а в ряді випадків активатори залежно від їх дозування можуть виступати як пасиватори і навпаки.

Збільшення ємності біокругообігу за рахунок активації вигідних та пасивації невигідних процесів вказує на діапазон різниці між фактичною та потенціальною продуктивністю лісу, 3 досягненням науки і практики, технічних можливостей лісовирощування потенціальна продуктивність буде підвищуватись. Чим більшою буде невідповідність насаджень умовам середовища, тим більшим буде діапазон невідповідності фактичної продуктивності потенціальній.

Обов'язковою умовою інтенсифікації біокругообігу є підвищення його ємності в ланці фунтових перетворень, і особливо — в ланці споживання, а це можливо лише при умові належної ємності елементів живлення в ґрунтових ланках біокругообігу. Чим менша ґрунтова ємність, тим жорсткіші лісорослинні умови. В свою чергу це визначає і склад порід - тут переваги мають чисті насадження, при яких спостерігається менше навантаження на ґрунт.

І. І. Смольянінов (1969) підкреслює, що зменшення ємності біо­кругообігу в жорстких лісорослинних умовах впливає на виживання окремих деревних порід, їх пристосування до цих умов. Так, на Нижньо­дніпровських пісках, де висаджують сосну звичайну та сосну кримську, виявлено, що сосна звичайна — більш продуктивна, оскільки може при меншому споживанні поживних речовин давати більший приріст. Але сосна кримська — стійкіша із-за більш економного типу живлення, хоча менш інтенсивно створює деревну продукцію.

Ємність кругообігу залежить і від втрат елементів живлення, наприклад азоту. В цьому випадку доцільно застосовувати пасиватори кругообігу. В лісових розсадниках з цією метою доцільно застосовувати так звану "срібну" воду, яка при нормі поливу 3-5 л*м^-2 має позитивний вплив протягом двох вегетаційних сезонів.

Із загальних активаторів біокругообігу в першу чергу слід відмітити світло та тепло. Ступінь використання ФАР лісом лежить у межах 1,0-1,5 %. Поглинання ФАР поверхнею листя залежить від листяного індексу, але до межі 4, після чого збільшення густоти листяної поверхні не приводить до збільшення поглинання. Звідси висновок: зміна густоти рослин у лісі з метою активації біокругообігу має свої межі, що визначаються раціональною площею фотосинтетичної поверхні. Це положення носить характер закону.

Дія тепла на хід біокругообігу проявляється в тому, що основні елементи живлення - азот, фосфор, калій (NРК) — при зниженні температури нижче 20°С поглинаються клітиною по-різному. При цьому різко знижується споживання фосфору, дещо послаблюється поглинання азоту і мало — калію. Саме між вмістом калію в рослинах і їх морозостійкістю існує пряма кореляційна залежність.

Суттєвий фактор впливу на продуктивність лісостанів - аерація лісових земель при їх надмірному зволоженні. Перезволоження призводить до пасивації біокругообігу через нестачу кисню, приско­рення процесів старіння та відмирання всмоктуючих коренів.

Активатором або пасиватором біокругообігу може виступати і органічна речовина ґрунту. Гумусові речовини завдяки вмісту оксихінонів, що акцентують водень при окисленні речовин, стимулюють ріст рослин. Вже при концентрації 0,02-0,05% гумусові кислоти відчутно впливають на процес амоніфікації. Вважається, що стимулюючі речовини утворюються на пізніх стадіях гуміфікації. На ранніх стадіях утворюються речовини, які пригнічують ріст рослин. Тому мульовий гумус прискорює біокругообіг. Як свідчить І. І. Смольянінов (1969), в Австрії при складанні проектів залісення земель формам гумусу надають особливого значення.

Активаторами біокругообігу виступають різні ферменти, вітаміни, мікроелементи, гумусові речовини, інші сполуки. Пасиваторами біокругообігу є органічні кислоти (бензойна, галлова), поліфеноли, антоціани, пептиди, аміди, інші сполуки. Але всі ці речовини ми можемо застосовувати лише в експериментальних масштабах. У виробничих же можна застосовувати різні господарські заходи, які можуть регулювати співвідношення цих речовин.

Звичайні лісогосподарські та лісокультурні роботи, що широко проводяться в лісах України, також впливають на хід біокругообігу. Своєчасно та якісно проведені рубки догляду, гідро- та фітомеліорація, створення лісових культур зі своєчасним та якісним доглядом, поліпшення породного складу лісостанів — все це певним чином пов'язане зі зміною основних параметрів біокругообігу, що веде до підвищення продук­тивності лісу.

Відомо, що рубками догляду можна підвищити загальну продук­тивність: у чистих деревостанах — на 3-5%, у мішаних — на 10-15%. Суттєво рубки догляду покращують породний склад мішаних дерево­станів, сортиментну структуру та збільшують використання деревини з одиниці площі лісу. Але рубки догляду впливають позитивно на процес фотосинтезу і певною мірою на прискорення біокругообігу. Досліджень цього процесу проведено поки що мало. Встановлені лише деякі закономірності в окремих регіонах України.

Виявлення впливу рубок догляду на розвиток листяного апарату в Тростянецьких дібровах на Сумщині показали, що вже на другий — третій рік після рубки догляду екологічні ніші заповнюються окремими поро­дами (в першу чергу ясенем звичайним, кленом звичайним) і в цілому залежно від віку річний опад становить 2,5-4,6 т*га^-1. Кущі дають опаду не менше, ніж дерева. Відбувається перерозподіл маси опаду, що, безумовно, змінює й характер кругообігу.

Проріджуючи насадження рубкою догляду, ми зменшуємо густоту стояння дерев, поточний приріст деревної маси. Згодом приріст збільшується, досягаючи попереднього. Тривалість таких циклів становить 3-6 років, вона залежить від ступеня зрідження. Надто сильне зрідження може призвести до розладу насадження, а недостатнє — до всихання та відпаду дерев. І в першому, і в другому випадку ми матимемо зниження сумарного приросту маси. Більший приріст соснових насаджень спостерігається при оптимальних параметрах біокругообігу, оптимальному ґрунтовому живленні дерев.

У чистих 25-річних сосняках Слав'янського держлісгоспу були проведені проріджування при різному ступені зрідження. При зрідженні до 0,8; 0,7 і 0,5 маса лісової підстилки через 5 років після рубки зменшилась з 35 до 15т*га^-1, а опад за рік — з 4 до 3 т*га^-1. Інтенсивність біокругообігу при сильному ступені зрідження змінилась настільки, що змінився його тип: від сильно загальмованого до загальмованого. Суттєві зміни показника кругообігу відзначені при переході від повноти 0,8 до 0,7. Тобто, щоб суттєво вплинути на рух маси лісової підстилки, потрібно повноту в сосняку II класу віку знизити до 0,7. Звільнення елементів живлення з підстилки помітно збільшується при зрідженні з повноти 1,0 до 0,8.

При слабкому перегниванні підстилки доцільно застосовувати її ворушіння. Цей процес можна здійснити, налагодивши певним чином трелювання дерев з кронами. При ворушінні поліпшується аерація ґрунту, а головним чином — режим живлення рослин. Лісова підстилка навіть у хвойних лісах містить до 0,8% азоту, тому прискорення її перегнивання має важливе значення для живлення рослин. Досліди І. І. Смольянінова в Брянській області показали, що ворушіння підстилки в першу чергу прискорює звільнення калію. Азот, фосфор та кальцій звільнюються дещо повільніше.

Потрібно мати на увазі ще один захід, який поліпшує умови для перегнивання лісової підстилки, підвищує інтенсивність розкладу ґрунтового гумусу. Це досягається внесенням свіжої органічної речовини, яка створює "ефект затравки". В розсадниках — при­орювання зеленої маси, а в лісових насадженнях — залишення на площі подрібнених порубкових залишків та їх перемішування з підстилкою і мінеральною фракцією ґрунту. Наприклад, у Німеччині порубкові залишки не видаляються з лісу при рубках догляду навіть у сосняках. Це активізує біокругообіг шляхом прискорення розкладу підстилки.