21 Параграф

Одновременно с формированием тканей (гистогенезом) происходит органогенез — развитие органов и их систем.

В органогенезе хордовых вначале протекает фаза образования нервной трубки, а затем — фаза формирования других органов, когда молодые животные приобретают особенности строения взрослых.

Нервная трубка начинает образовываться после закладки мезодермы. Из эктодермы формируется нервная пластинка; её боковые края загибаются и соединяются в нервную трубку, окружающую заполненную жидкостью полость нервной системы. Эктодерма над нервной трубкой срастается и даёт начало эпителию кожи.

У ланцетников отсутствует головной мозг; нервная трубка у взрослых животных лишь несколько расширена на переднем конце тела. У зародышей позвоночных передний конец нервной трубки разделяется на пять первичных мозговых пузырей, отвечающих отделам головного мозга взрослых особей. Процессы образования нервной пластинки и нервной трубки называют нейруляцией, а зародыш хордовых на этой стадии — нейрулой. Одновременно с образованием нервной трубки под ней формируются хорда и кишечник.

Хорда — эластичная скелетная ось мезодермального происхождения у хордовых животных. У большинства видов она существует лишь у зародышей, а у взрослых её заменяет хрящевой или костный позвоночник. Остатки хорды у взрослых особей могут иметь вид межпозвонковых дисков (крокодилы, млекопитающие) или отсутствуют вообще (птицы).

В формировании тканей, органов и их систем принимают участие разные зародышевые листки. Из эктодермы образуется нервная ткань, элементы органов чувств, наружный слой покровов (эпидермис) и кожные железы, передняя и задняя кишки, внешние жабры земноводных, компоненты желез внутренней секреции и др.

Энтодерма даёт начало органам пищеварения и пищеварительным железам (печени, поджелудочной железе), плавательному пузырю, внутренним жабрам, лёгким, компонентам некоторых желез внутренней секреции (гипофиза, щитовидной железы).

Из мезодермы берут начало хрящевая, костная и мышечная ткани, кровеносные и лимфатические сосуды, половые железы, протоки выделительных органов, соединительные слои кожи (дерма), плевра, эпителий полости тела, околосердечная сумка (перикард).

Эмбриональная индукция:

В нормальных условиях формирование отдельных частей организма согласовано по месту и времени. Это объясняю тем, что разные структуры берут начало от определённых бластомеров.

Эмбриональная индукция — это взаимное влияние различных частей зародыша при эмбриогенезе.

Части зародыша, которые закладываются ранее и способны влиять на закладку и развитие других частей, называются индукторами (организаторами), а части, воспринимающие это влияние — реагирующей системой. Индукторы влияют на реагирующие системы или при непосредственном контакте, или на расстоянии при помощи биологически активных веществ, стимулирующих образование иРНК, необходимых для синтеза структурных белков в клетках реагирующей системы.

Это явление было открыто в 1901 году немецким эмбриологом Хансом Шпеманом. Он выяснил, что в случае удаления зачатка глаза его хрусталик не формируется. Однако этот зачаток, пересаженный на боковую часть зародыша, стимулировал образование хрусталика из участка эктодермы, который при нормальных условиях даёт начало эпидермису кожи.

Эмбриональная индукция свойственна всем хордовым и многих беспозвоночным животным. Но она возможна лишь при условии, что клетки реагирующей системы способны воспринимать влияние индуктора и отвечать на него образованием соответствующих структур. Реагирующая система впоследствии сама может стать индуктором относительно частей, развивающихся позже. Это явление называется вторичная индукция.

Эмбриональная индукция может происходить лишь на ранних стадиях гаструляции, перед началом дифференциации пересаживаемых участков. Если пересадить уже дифференцированные участки, то они и на новом месте будут развиваться так же, как и на старом.

Условия развития зародыша:

Развитие многоклеточных животных представляет собой совокупность взаимосвязанных процессов: деление, миграцию, взаимодействие и дифференциацию клеток. Эти явления регулируются благодаря экспрессии генов, влиянию биологически активных веществ и межклеточным взаимодействиям. Какое-либо отрицательное влияние, нарушающее функционирование регуляторных механизмов, может повлечь пороки развития и даже гибель зародыша. Зародыши чувствительны к влияниям факторов окружающей среды, во время интенсивного развития определённых органов и их структур.

Особенности эмбриогенеза высших растений:

У высших растений зигота в результате дробления образует зародышевую образовательную ткань, из которой впоследствии формируются другие зародышевые ткани и органы. Зародыш покрытосеменных состоит из корешка и победа, несущего первые листья — одну или две семядоли. На верхушках зародышевых побега и корешка расположены конусы нарастания, состоящие из клеток образовательной ткани. Они обеспечивают рост в длину. У голосеменных и покрытосеменных зародыш — составная часть покрытого кожурой семени, содержащего запас питательных веществ. Семена формируются после оплодотворения из семенного зачатка.