Оплодотворение у растений:

Опыление — перенос пыльцы цветка с тычинок на рыльце пестика или на семяпочку, где происходит оплодотворение.

Наиболее сложно происходит так называемое двойное оплодотворение у покрытосеменных (цветковых) растений. Его открыл С. Навашин в 1898 году.

Пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика и прорастает пыльцевой трубкой. Биологически активные веществ железистых клеток рыльца взаимодействуют с внешней оболочкой пыльцевого зерна, распознавая его. Это обеспечивает прорастание пыльцы лишь своего вида.

В пыльцевую трубку из цыльцевого зерна переходят три гаплоидные клетки — большая вегетативная и два мелких спермия. Вегетативная клетка участвует в формировании пыльцевой трубки, которая через особое отверстие в оболочках семенного зачатка (пыльцевхода) проникает в удлинённый зародышевый мешок. На полюсах мешка расположено шесть гаплоидных клеток; на одном — большая яйцеклетка и две меньшие клетки-спутницы (синегиды), на другом — три одинаковые. В центре находится клетка с двумя гаплоидными ядрами, которые вскоре сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, в результате чего возникает диплоидная зигота, из которой впоследствии образуется зародыш. Второй спермий сливается с диплоидным ядром в центре зародышевого мешка. Из возникшей триплоидной клетки развивается особая зародышевая ткань — эндосперм. Запасные веществ её клетки служат для питания зародыша.

Двойное оплодотворение — два разных процесса, поскольку лишь из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш. Слияние второго спермия с ядром центральной диплридной клетки оплодотворением можно назвать лишь условно, потому что из возникшей триплоидной клетки развивается не новый организм, а ткань, обеспечивающая зародыш питательными веществами.

Биологическое значение:

— при образовании половых клеток их плотность уменьшается вдвое, а во время оплодотворения — восстанавливается;

— перекрёстное оплодотворение является одним из источников комбинативной изменчивости;

При двойном оплодотворении у покрытосеменных:

Образование триплоидной клетки, из которой развивается эндосперм, сопровождаюется кратным увеличением содержания ДНК в ядре. За единицу времени в триплоидной клетке синтезируются втрое больше белковых молекул по сравнению с гаплоидной. Поэтому зародыш покрытосеменных с большим запасом питательных веществ, развивается быстрее, чем голосеменных, у которого эндосперм долгое время остаётся гаплоидным.

20 Параграф

Онтогенез (индивидуальное развитие) — это развитие особи от зарождения до завершения жизни. 

Периоды в онтогенезе:

В онтогенезе выделяют зародышевый (эмбриональный) и послезародышевый (постэмбриональный) периоды.

Эмбриональный период — время, когда новое существо зарождается и развивается внутри материнского организма или яйца, семени и тому подобное. Он завершается рождением (выходом из оболочек яйца, прорастанием).

Постэмбриональный период сопровождается увеличением размеров (ростом) и длится от момента рождения (вылупления, прорастания) до смерти. В процессе онтогенеза происходит развитие организмов — они изменяются качественно.

Этапы зародышевого развития:

В процессе зародышевого развития животных выделяют несколько последовательных этапов: дробление, оканчивающееся формированием однослойного зародыша — бластулы; развитие двух- или трёхслойного зародыша — гастулы; закладка тканей и органов.

Зародышевое развитие начинается с дробления зиготы.

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы или неоплодотворенной яйцеклетки (в случае партеногенеза. Образованные клетки — бластомеры — в интерфазе не растут, и поэтому их размеры после каждого деления уменьшаются вдовое, а объёмы ядер не изменяются. В это время обычно не происходит транскрипции собственных генов, а лишь материнской иРНК.

Во время дробления изменяется ядерно-цитоплазматическое соотношение объёмов ядра и цитоплазмы. Этот показатель состояния клетки, в частности, позволяет оценить уровень метаболизма, диагностировать воспалительные процессы и некоторые формы онкологических заболеваний. На дробление влияют количество и характер расположения питательных веществ (желтка) в яйцеклетке. Если небольшое количество питательный веществ более или менее равномерно распределено в цитоплазме (кишечнополостные, кольчатые черви, ланцетник, плацентарные млекопитающие и др.), то происходит полное дробление, то есть зигота полностью разделяется на бластомеры.

Полное дробление: равномерное или неравномерное.

При равномерном дроблении все бластомеры имеют приблизительно одинаковые размеры (морские ежи, ланцетники), а при неравномерном — после каждого деления образуются большой и малый бластомеры (кольчатые черви).

Неполное дробление происходит, если в зиготе много желтка и он заполняет большую её часть. При этом делится лишь часть оплодотворённой яйцеклетки.

У птиц, пресмыкающихся, первозверей цитоплазма с ядром сконцентрирована на одном из полюсов яйцеклетки в виде зародышевого диска, который дробится в отличие от желтка. У насекомых большая масса желтка сконцентрирована внутри зиготы, поэтому в результате дробления образуется поверхностный слой бластомеров, окружающих неделимый желток.

У дрозофил делится каждые 20 минут.

Важно: во время дробления масса и объём зародыша не изменяется. А остаются такими же, как у зиготы.

Последняя стадия дробления завершается образование бластулы (от греч. зародыш) — следующей стадии зародышевого развития. Бластула имеет вид полого образования разной формы, стенки которого обычно состоят из одного слоя бластомеров.

У некоторых кишечнополостных, плоских червей, членистоногих, большинства млекопитающих в результате дробления образуется стадия морулы. Она как бластула, но представляет собой скопление бластомеров, более или менее плотно прижатых друг к другу.

Морула — это промежуточная стадия между зиготой и бластоцистой.

Бластоциста — стадия эмбрионального развития млекопитающих и человека. Имеет вид пузыря, заполненного жидкостью, но клетки дифференцированы: один обеспечивает поступление питательных веществ от организма матери к другим, из которых будет развиваться зародыш. Из клеток первого типа образуется плацента — орган, обеспечивающий связь между организмами матери и плода.

Во время бластуляции увеличивается продолжительность митотических делений. Всё это обеспечивает переход к следующей стадии эмбрионального развития — гаструляции.

Типы гаструляции:

1. впячивание слоя клеток (инвагинация)

2. перемещение отдельных клеток в полость бластулы (иммиграция)

Формирование двухслойного зародыша (гаструла) и образование мезодермы:

Образуются два слоя клеток: наружный — эктодерма и внутренний — энтодерма. Эти слои называются зародышевыми листками.

На этапе гаструлы завершается эмбриональное развитие кишечнополостных.

У многих животных после завершения гаструляции между наружным и внутренним зародышевыми листками формируется третий (средний) зародышевый листок — мезодерма.

Дифференциация — наследственно определённое возникновение во время онтогенеза различных типов клеток из изначально однородных. После дифференциации формируются ткани и органы.

Гистогенез — совокупность процессов, обеспечивающих формирование, существование и воссоздание тканей в онтогенезе.

Клетки, участвующие в гистогенезе, бывают стволовыми, полустволовыми (клетки-предшественники) и зрелыми (дифференцированные клетки).

Стволовые клетки недифференцированы и дают начало новым клеткам во время формирования или обновления регенерации тканей. Стволовые клетки способны к самоподдерживанию, также они способны последовательно делиться практически неограниченное количество раз и устойчивы к разным неблагоприятным факторам.

Пример: у млекопитающихся из стволовых клеток кроветворных органов образуются эритроциты, лейкоциты и клетки, дающие начало тромбоцитам.

Полустволовые клетки (клетки предшественники) — дифференцированные клетки, сохраняющие способность к делению.

Дифференцированные клетки входят в состав определённых тканей и неспособны к делению. В их дифференциации важную роль играют гормоны и межклеточные взаимодействия.