Микроглия

Микроглия представляет собой фагоцитирующие, отростчатые клетки, которые располагаются в сером и белом веществе мозга.

Микроглия - это макрофаги мозга, они обеспечивают иммунологические процессы в ЦНС, фагоцитоз, могут оказывать влияние на функции нейронов. Виды: - типичная (ветвистая, покоящаяся), - амебоидная, - реактивная. (см. учебник стр. 283-4) Источник развития: в эмбриональном периоде - из мезенхимы; в последующем могут образоваться из клеток крови моноцитарного ряда, т. е. из костного мозга. Функция — защита от инфекции и повреждения и удаление продуктов разрушения нервной ткани.

Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки. Глиоциты:

1. Эпиндимоциты.

2. Астроциты:

а) протоплазматические астроциты (синоним: коротколучистые астроциты);

б) волокнистые астроциты (синоним: длиннолучистые астроциты).

3. Олигодендроциты:

Эпиндимоциты

Выстилают спинно-мозговой канал, мозговые желудочки. По строению напоминают эпителий. Клетки имеют низкопризматическую форму, плотно прилегают друг к другу, образуя сплошной пласт. На апикальной поверхности могут иметь мерцательные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Другой конец клеток продолжается в длинный отросток, пронизывающий всю толщу головного, спинного мозга. Функции: разграничительная  мозговая ткань),(пограничная мембрана: ликвор  опорная, секреторная - участвует в образовании и регуляции состава ликвора.

Астроциты

Отросчатые ("лучистые") клетки, образуют остов спинного и головного мозга.

1) протоплазматические астроциты - клетки с короткими, но толстыми отростками, содержатся в сером веществе. Функции: трофическая, разграничительная.

2) волокнистые астроциты - клетки с тонкими длинными отростками, находятся в белом веществе ЦНС. Функции: опорная, участие в процессах обмена.

Олигодендроциты

Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов (тел нервных клеток). В белом веществе их отростки образуют миелиновыи слой в миелиновых нервных волокнах.

• Олигодендроциты, прилежащие к перикариону(в периф. н.с. - клетки-сателлиты, мантийные глиоциты, или глиоциты ганглиев).Окружают тела нейронов и контролируют тем самым обмен веществ между нейронами и окружающей средой.

• Олигодендроциты нервных волокон(в периф. н.с. - леммоциты, или шванновские клетки).Окружают отростки нейронов, образуя оболочки нервных волокон.

Функции: трофическая, участие в обмене веществ, участие в процессах регенерации, участие в образовании оболочека вокруг нервных отростков, участие в передаче импульса.

Глиальные клетки окружают нервные клетки и играют вспомогательную роль. Глиальные клетки более многочисленные, чем нейроны: составляют по крайней мере половину объема ЦНС.

Выполняет функции:

• опорную,

• трофическую,

• разграничительную,

• поддержание постоянства среды вокруг нейронов,

• защитную,

• секреторную.

Особенности глиальных клеток

Одной из особенностей глиальных клеток является их способность к изменению своего размера. Изменение размера глиальных клеток носит ритмический характер: фазы сокращения — 90 с, расслабле­ния — 240 с, т.е. это очень медленный процесс. Средняя частота ритмических изменений варьирует от 2 до 20 в час. При этом отростки клетки набухают,  но  не  укорачиваются  в длине.

Глиальная активность изменяется под влиянием различных биоло­гически активных веществ: серотонин вызывает уменьшение указан­ной «пульсации» олигодендроглиальных клеток, норадреналин — уси­ление. Хлорпромазин действует так же, как и норадреналин. Фи­зиологическая роль «пульсации» глиальных клеток состоит в протал­кивании аксоплазмы нейрона и влиянии на ток жидкости в меж­клеточном  пространстве.

Физиологические процессы в нервной системе во многом зависят от миелинизации волокон нервных клеток. В центральной нервной системе миелинизация обеспечивается олигодендроглией, а в пери­ферической  —  шванновскими клетками.

Глиальные клетки не обладают импульсной активностью, подобно нервным, однако мембрана глиальных клеток имеет заряд, форми­рующий мембранный потенциал. Его изменения медленны, зависят от активности нервной системы, обусловлены не синаптическими влияниями, а изменениями химического состава межклеточной сре­ды.   Мембранный потенциал  глии  равен  примерно  70-90  мВ.

Глиальные клетки способны к распространению изменений по­тенциала между собой. Это распространение идет с декрементом (с затуханием). При расстоянии между раздражающим и регистриру­ющим электродами 50 мкм распространение возбуждения достигает точки регистрации за 30-60 мс. Распространению возбуждения меж­ду глиальными клетками способствуют специальные щелевые кон­такты их мембран. Эти контакты имеют пониженное сопротивление и создают условия для электротонического распространения тока от одной глиальной клетки  к другой.

Так как глия находится в тесном контакте с нейронами, то про­цессы возбуждения нервных элементов сказываются на электричес­ких явлениях в глиальных элементах. Это влияние связывают с тем, что мембранный потенциал глии зависит от концентрации К+ в окружающей среде. Во время возбуждения нейрона и реполяризации его мембраны вход ионов К+ усиливается. Это значительно изменяет его концентрацию вокруг глии и приводит к деполяризации ее клеточных  мембран.

Взаимодействие глии и нейронов

Между нейронами и глиальными клетками существуют сообщающиеся между собой щели размером 15-20 нм, так называемое интерстициальное пространство, занимающее 12-14% общего объема мозга.

Во время потенциала действия концентрация ионов калия в интерстициальном пространстве может возрастать от 3-4 ммоль/л до 10 ммоль/л, что может вызвать значительную деполяризацию нервных клеток. В результате же активного транспорта ионов калия его внеклеточная концентрация может стать ниже нормальной, что вызывает гиперполяризацию нервных клеток.

Глиальные клетки имеют высокую проницаемость для ионов калия. Когда несколько глиальных клеток деполяризуются вследствие местного повышения концентрации ионов калия, между деполяризованными и недеполяризованными клетками возникает ток, создающий вход ионам калия в деполяризованные глиальные клетки, в результате чего внеклеточная концентрация ионов калия уменьшается. Благодаря высокой проницаемости глиальных клеток для ионов калия и электрическим связям между ними глиальные клетки действуют как буфер в случае повышения внеклеточной концентрации калия. Данных об активном поглощении ионов калия путем ионного насоса в глиальных клетках нет, хотя, возможно, они активно поглощают нейромедиаторы в некоторых синапсах, ограничивая таким образом время действия медиатора.

Свойства глиальных клеток:

А. Схема относительного расположения нейронов, глии и капилляров, составленная по электронно - микроскопическим данным. Глиальная клетка - астроцит (на рисунке желтая), в которую введен микроэлектрод для регистрации мембранного потенциала, находится между капилляром и нейроном. Все клеточные элементы разделены межклеточными промежутками шириной порядка 15 нм (на схеме относительная ширина щелей увеличена).

Б. Зависимость мембранного потенциала глии (ордината) от концентрации внеклеточного К+. Средний уровень потенциала покоя составляет -89 мВ. Экспериментальные данные соответствуют величинам потенциала, рассчитанным по уравнению Нернста, за исключением данных в области концентраций калия ниже 0,3 ммоль/л.

В. Деполяризация глиальных клеток во время активности окружающих нейронов зрительного нерва. Стимулы (с интервалом 1 с) показаны вертикальными стрелками.

Г. Деполяризация глиальных клеток в том же препарате во время серии стимулов длительностью 20 с с частотой 1, 2 и 5 Гц, в последнем случае деполяризация достигала почти 20 мВ. Следует обратить внимание, что на рис. В и Г временной ход деполяризации гораздо медленнее по сравнению с потенциалом действия.