Глава 21. Нервная система

Организм — целостная система, в которой все составные ча­сти, все процессы взаимосвязаны и взаимообусловлены. В то же время организм — это открытая система, которая постоянно об­менивается веществом и энергией с окружающей средой. Единст­во организма со средой осуществляется с помощью нервной си­стемы, которая объединяет части организма, регулирует и коор­динирует работу органов, систем и организма в целом, обеспечи­вает приспособительную (адаптивную) перестройку организма в ответ на изменения внутренней и внешней среды. Интегрирую­щую, регулирующую и трофическую функции нервная система выполняет нервно-проводниковым путем, по принципу рефлексов с помощью своих структурных единиц — нейронов. Рефлекс, или рефлекторная реакция, — сложная биологическая реакция орга­низма в ответ на действие внешних и внутренних раздражителей. Нейроны, участвующие в той или иной рефлекторной реакции, образуют рефлекторную дугу (см. нервную ткань).

Нервную систему принято подразделять на несколько отде­лов. По топографическим признакам ее делят на центральный и периферический отделы, по функциональным признакам — на со­матический и вегетативный отделы. Центральный отдел, или центральная нервная система, включает головной и спинной мозг. К периферическому отделу, или периферической нервной системе, относят все нервы, то есть все периферические проводя­щие пути, которые состоят из чувствительных и двигательных нервных волокон. Соматический отдел, или соматическая нерв­ная система, включает черепномозговые и спинномозговые нер­вы, связывающие центральную нервную систему с органами, вос­принимающими внешние раздражения — с кожным покровом и аппаратом движения. Вегетативный отдел, или вегетативная нервная система, обеспечивает связь центральной нервной систе­мы со всеми внутренними органами, железами, сосудами и орга­нами, в составе которых есть гладкая мышечная ткань. Вегета­тивный отдел делится на симпатическую и парасимпатическую части, или симпатическую и парасимпатическую нервную си­стему.

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Филогенез. Нервная система появляется у многоклеточных животных как аппарат, призванный реагировать на внешние раздражения и переда­вать нервные импульсы исполнительным органам — мышцам, железам. Наиболее примитивная нервная система, характерная для кишечнополостных, представляет собой диффузную сеть, образованную нервными клетками, со­единенными с помощью синапсов как друг с другом, так и с мышечными и эпителиальными клетками. При раздражении такое животное реагирует всем телом, так как нервные импульсы распространяются диффузно. С услож­нением организации животных происходила концентрация нервных клеток в определенных местах — образовывались цепочки — нервные стволы, состоя­щие из нервных клеток и нервных волокон. Расположение нервных стволов зависит от формы тела и характера симметрии. У животных с двусторон­ней симметрией на головном конце тела, где иного чувствующих клеток, нервные скопления становятся крупнее, образуют узлы, сливаются в единую нервную массу, а на базе чувствующих клеток развиваются органы чувств (ресничные черви).

У животных с сегментированным телом (кольчатые черви, членистоно­гие) нервные узлы располагаются метамерно и связаны между собой нерв­ными волокнами. В результате образуются нервные цепочки, в каждой сег­менте от них отходят ответвления. Нервные элементы в головном конца сливаются в единую массу — надглоточные узлы, так что уже можно гово­рить о дифференцировке нервной системы на центральную и перифери­ческую.

Основой развития нервной системы хордовых является чувствующая пластинка — участок утолщенной эктодермы на спинной стороне животного. Во время дальнейшей эволюции хордовых из периферических участков чув­ствующей пластинки развивались органы чувств: в передней части — орган обоняния в виде парной ямки, в латеральных частях — органы боковой ли­нии (равновесия и кожно-мышечного чувства) и слуха. Средняя часть пла­стинки погрузилась под эктодерму, свернулась в трубку (что наблюдается уже у полухордовых — оболочники) и еще некоторое время выполняла роль светочувствительного аппарата. Затем в передней части трубки диф­ференцировались органы зрения. Остальная часть нервной трубки утратила светочувствительность и превратилась в центральный отдел нервной системы. Клетки в нем залегают в глубине, а волокна — поверхностно. Боковые уча­стки чувствующей пластинки, прилегающие к нервной трубке, превратились в ганглиозные пластинки, из которых развились спинномозговые и вегетатив­ные ганглии.

У примитивных хордовых (ланцетника) центральная нервная система образована нервной трубкой и не делится на головной и спинной мозг. Тем не менее головной отдел, связанный с органами обоняния, равновесия, све­точувствительными глазками, оказывает регулирующее влияние на всю реф­лекторную деятельность животного. От нервной трубки в каждом сегменте тела отходят 2 пары (правая и левая) нервов: спинные и брюшные. Сумма их образует периферическую нервную систему. Брюшные нервы двигатель­ные, они разветвляются в мускулатуре. Спинные нервы смешанные, оканчи­ваются в коже и внутренних органах. Нервная система хордовых прогрес­сивно развивалась с повышением жизнедеятельности, двигательной активно­сти и развитием органов чувств.

Головной отдел центральной нервной системы преобразовался в голов­ной мозг (рис. 142), который развился в тесной связи с органами чувств и первоначально состоял из переднего мозга, связанного с органом обоняния, среднего, связанного с органом зрения, и ромбовидного, связанного с ор­ганами слуха и кожно-мышечного чувства. Вскоре передний мозг разделя­ется на конечный и промежуточный, а ромбовидный — на задний и продол­говатый. У круглоротых головной мозг, хотя и состоит из 5 отделов, весьма примитивен. Все его отделы лежат в одной плоскости и не налегают друг на друга.

Наиболее развита обонятельная область переднего мозга. У рыб наря­ду с хорошо развитым органом обоняния (некоторые рыбы — угорь — имеют обоняние, по тонкости не уступающее собаке) значительного разви­тия достигает орган зрения. При этом увеличивается средний мозг, в котором находятся зрительные центры и центры связи с другими отделами, и про­долговатый мозг, связанный с органами боковой линии.

С выходом на сушу передний мозг начинает преобладать над осталь­ными отделами. С его усиленным развитием средний мозг начинает терять свое значение как зрительный центр. У земноводных большую часть перед­него мозга составляют обонятельные доли, нечетко отграниченные от полу­шарий. Полушария отделены друг от друга и содержат боковые желудочки,

в крыше которых появляется нервная ткань — образуется первичный мозговой свод. Промежуточный мозг лишь слегка прикрыт другими отделами. У рептилий полушария развиты значительно сильнее, утолщается мозговой свод. Обонятельные доли по-прежнему хорошо развиты. В свя­зи с разнообразием движений лучше раз­вит мозжечок. У птиц полушария развиты очень сильно, хотя их основную массу, как и у нижестоящих хордовых, составляет разрастание дна переднего мозга (полоса­тые тела). Обонятельные доли редуциро­ваны, а зрительные доли среднего мозга, наоборот, развиты чрезвычайно сильно, так как зрение у птиц является ведущим из органов чувств. Необычайно развит и моз­жечок в связи со сложностью и разнообра­зием движений. Он примыкает сзади к полушариям, оттеснив по бокам зрительные доли среднего мозга и налегает сверху на продолговатый мозг. Промежуточный мозг и часть среднего мозга прикрыты полушариями.

Рис. 142. Схема строения головного мозга разных классов хордовых:

А—ланцетника; Б— примитивного черепного; В — рыбы; Г —амфибии; Д — рептилии; Е — млекопитающего; I — передний мозг; II — промежуточный мозг; III — средний мозг; IV— задний мозг; V — продолговатый мозг; 1 — нервная трубка; 2— светочувствительные глазки; 3 — чувствующие клетки; 4 — орган обоняния; 5— орган зрения; 6 — орган кожно-мышечного чувства; 7— орган слуха; 8 — плащ; 9 — эпифиз; 10 — мозжечок; 11 — обо­нятельная доля; 12 — базальный ганглий; 13 — воронка; 14 — гипофиз; 15 — теменной глаз; 16 — новая кора конечного мозга; 17 — мозговой мост.

У млекопитающих сильно увеличивается абсолютная и относительная масса мозга в основном за счет развития конечного мозга. При этом раз­растается не столько дно, сколько наружные стенки боковых желудочков. Они налегают на первичный свод и вворачивают его внутрь боковых желу­дочков, а сами формируют вторичный мозговой свод (новый плащ) или кору полушарий мозга. Значительное развитие коры приводит к появлению сложного рельефа из борозд и извилин. Обонятельный мозг оттесняется краниобазально. Средний мозг развит слабо, так как зрительные центры переместились в промежуточный мозг и кору полушарий. Хорошо развит мозжечок вследствие необходимости координировать сложную моторную деятельность млекопитающих. В стволовой части мозга увеличивается чис­ло проводящих путей, которые формируют такие структуры, как ножки мозга, мост, пирамидные пути и др. Благодаря развитию новой коры ко­нечный мозг млекопитающих стал высшим центром интеграции и приспосо­бительных реакций, в нем имеются центры всех видов чувствительности. При этом нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего отдела. Можно сказать, что эволюция нервной си­стемы сводится во многом к прогрессивному анатомическому и гистологиче­скому развитию конечного мозга. У млекопитающих разных отрядов мозг в целом и его отделы развиты неодинаково. Относительная масса мозга у большинства животных колеблется в пределах 0,1—1,2 %.

Спинной мозг в филогенезе претерпел меньше изменений, чем головной. С выходом животных на сушу и развитием ноговидных конечностей резче обозначились шейное и пояснично-крестцовое утолщения. Вещество спин­ного мозга разделяется на серое и белое (начиная с рептилий). Произошло укорочение спинного мозга в результате редукции его хвостового отдела нз-за утраты хвостом локомоторной функции, появился конский хвост — нервы, отходящие от конечного участка спинного мозга, проходящие в позво­ночном канале. Длина спинного мозга сильно различается у разных отрядов млекопитающих. У насекомоядных (еж) она не превышает нескольких груд­ных сегментов, а у некоторых грызунов доходит до середины крестца (кролик). У большинства сельскохозяйственных животных спинной мозг окан­чивается на уровне конца поясницы — начала крестца.

Онтогенез (рис. 143). Нервная система характеризуется большой пло­щадью закладки, быстрыми темпами роста и ранним созреванием. Развива­ется она из нейроэктодермы — участка эктодермы на спинной стороне за­родыша в виде нервной пластинки, расположенной впереди первичной по­лоски над хордой. В период гаструляции нервная пластинка утолщается и прогибается в виде желобка, ограниченного с боков нервными валиками. Желобок свертывается в трубку с отверстием — невропором на головном конце и нервно-кишечным каналом на хвостовом. Нервная трубка отшнуро-вывается от эктодермы и погружается под нее. У зародыша теленка это происходит на 22-й день. Отверстия зарастают. Нервные валики преобразу­ются в ганглиозную пластинку, из которой затем развиваются спинномоз­говые и позвоночные ганглии.

Головной конец нервной трубки пузыревидно расширен и лежит впереди хорды — прехордальная часть нервной трубки. Остальная часть лежит над хордой и называется эпихордальной. Вскоре первичный мозговой пузырь разделяется на трн пузыря: передний, средний и ромбовидный. Из нервной трубки позади мозговых пузырей развивается спинной мозг. У полутораме­сячного зародыша теленка формируются отделы головного мозга. Передний мозговой пузырь разделяется на конечный и промежуточный мозг, ромбо­видный— на задний и продолговатый. Боковые стенки промежуточного мозга выпячиваются в виде глазных пузырей, а около продолговатого моз га закладываются слуховые пузырьки:. Отделы и части мозга растут нерав­номерно, в результате резко изменяется их положение и форма. У 2-месяч­ного плода самый развитый отдел — средний мозг. Однако уже на 3-м ме­сяце конечный мозг по темпам рост обгоняет другие отделы. В процесса роста конечного мозга образуются извилины и борозды (с 4-го месяца внут­риутробного развития теленка), полу­шария мозга наползают на промежу­точный и средний отделы, закрывая их. За внутриутробный период перед­ний мозг теленка увеличивается э 357 раз, задний мозг — в 272 раза, про­долговатый в 99 раз, средний мозг — в 68 раз. Полости мозговых пузырей превращаются в систему желудочков мозга, которые сообщаются со спин­номозговым каналом. Просвет их умень­шается в результате разрастания моз­говой ткани.

Рис. 143. Развитие нервной систе­мы в онтогенезе:

А, Б, В, Г — последовательные стадии формирования нервной трубки; Д— трехпузырная стадия развития голов­ного мозга; Е —нервная система заро­дыша на стадии пяти мозговых пузы­рей; 1 — нервная пластинка; 2— боко­вые нервные валики; 3 — нервная труб­ка; 4 — ганглиозная пластинка; 5 — цен­тральный спинномозговой канал; 6 — хорда; 7 —эпендимный слой; 8 — ман­тийный слой; 9 — краевой слой; 10 — эпихордальная и 11 — прехордальная части нервной трубки; 12 — передний мозг; 13 — средний мозг: 14 — ромбо­видный мозг; 15 — желудочки мозга; 16 — конечный мозг; 17 — глазной пузыырь; 18 — промежуточный мозг; 19 — задний мозг; 20 — продолговатый мозг; 21 — слуховая капсула; 22 — черепно-мозговые ганглии; 23 — спинной мозг; 24 — спинномозговые ганглии: 25 — спинномозговые нервы; 26 — жаберные дуги; 27 — закладки конечностей; III— XII — черепномозговые нервы.

В процессе развития спинного моз­га разрастаются главным образом боковые стенки нервной трубки. Раз­растаясь, они наползают на крышу и дно нервной трубки, в результате чего образуются дорсальная и вентраль­ная продольные щели. Позвоночник в утробный период растет быстрее, чем мозг, из-за чего спинной мозг по мере роста организма становится короче позвоночного канала. Нервы, которые отходят от спинного мозга, попарно в каждом сегменте на ранних этапах развития выходят из позвоночного канала на уровне своего сегмента. В дальнейшем, в связи с разницей в скорости роста скелета и спинного моз­га, они оказываются лежащими краниальнее своего сегмента и проходят некоторое расстояние в позвоночном канале, прежде чем выйти из него. Чем ближе к каудальному концу спин­ного мозга, тем смещение становится больше. В каудальном участке совсем нет спинного мозга, а есть пучок нервов, называемый «конским хвостом», которые идут в позвоночном канале до соответствующих межпозвоночных отверстий.

Гистогенез. Уже на ранних стадиях развития в нервной трубке разли­чают 3 слоя: самый внутренний — эпендимный, промежуточную зону — мантийный слой, из которого образуется серое вещество, и наружный крае­вой слой, из которого образуется белое вещество мозга. Клетки нервной трубки рано дифференцируются на эпендимоциты, спонгиобласты и нейро-бласты. Считается, что эпендимоциты, выстилающие одним слоем полость нервной трубки, являются первичными камбиальными элементами. Размно­жаясь, они дают начало спонгиобластам и нейробластам. Эти клетки миг­рируют в мантийный слой, где происходит их дальнейшая дифференцировка. Спонгиобласты превращаются в клетки макроглии, нейробласты — в нейро­ны. Из окружающей нервную трубку мезенхимы образуются оболочки моз­га и его сосуды. Определенные клетки мезенхимы, проникая в нервную ткань, превращаются в глиальные макрофаги.

Процессы размножения, миграции и дифференцировкн клеток приводят к формированию определенной гистоструктуры мозга, различной в разных его участках. В спинном мозге нейроны скапливаются в глубоких слоях, об­разуя его серое вещество. В периферических участках спинного мозга — в белом веществе располагаются клетки нейроглии и отростки нейронов, одетые миелиновой оболочкой. В головном мозге глиальные клетки распро­странены повсеместно. На их долю приходится почти половина массы мозга. Нейроны в полушариях мозга и мозжечке лежат поверхностно, образуя серое вещество коры. В остальных отделах и участках мозга нейроны зале­гают в виде скоплений, названных ядрами.

Постнатальное изменение структуры мозга. В процессе дифференциров­ки нейроны утрачивают способность к размножению, но увеличение их раз­меров и количества отростков продолжается и в постнатальном периоде онтогенеза. Увеличивается и количество глиальных элементов. Утолщаются миелиновые оболочки нервных волокон. В ранний постнатальный период рост мозга заметный: у теленка за 1-й год масса мозга удваивается. Рост его продолжается и после полового созревания, хотя и медленно. Ко вре­мени полового созревания масса мозга составляет 80% мозга взрослого жи­вотного.

С увеличением функциональной нагрузки увеличивается скорость созре­вания нейронов.

У взрослых животных мозг составляет 0,1—0,3% от массы тела. У ста­рых животных может происходить его инволюции. При этом оболочки мозга утолщаются и уплотняются. Происходит атрофия коры полушарий и моз­жечка. Борозды становятся шире, а извилины уже и ниже, увеличиваются размеры желудочков, уменьшается масса белого вещества. Уменьшаются размеры и количество нейронов, снижается количество базофильного ве­щества в них. Особенно чувствительны к влиянию среды грушевидные клетки мозжечка и большие пирамидные клетки коры полушарий. Умень­шается число нервных волокон и плотность их расположения в нерве. Осо­бенно заметно снижается число волокон большого диаметра, принадлежа­щих крупным нейронам, которые проводят нервный импульс с большей скоростью, чем мелкие. Раньше других изменениям подвергаются клетки мозга, затем корешки нервов, а потом периферические нервы. В связи с этим уменьшается число рецепторов. Адекватная физическая нагрузка за­медляет возрастные инволюционные процессы.

Вегетативная нервная система более пластичная, в ней дольше сохраня­ются малодифференцированные нейроны, ее структуры менее подвержены возрастным изменениям.