Жизненный цикл клетки

Рост клеток. Независимо от тканевой принадлежности в мо­лодой клетке, образовавшейся в результате деления, активно происходят процессы синтеза пластических и энергетических ве­ществ. У такой клетки, как правило, крупное ядро с мелкодис­персным хроматином, показывающим, что ее ДНК деконденсирована и, следовательно, активно синтезирует иРНК и тРНК Яд­рышко крупное или их несколько, значит, идет активный синтез рРНК В цитоплазме увеличивается количество мембранных ор­ганелл. Активно происходят процессы эндоцитоза (пино- и фаго­цитоза). Это приводит к увеличению метаболической активности, к росту цитоплазмы. Рост клетки продолжается до определенных пределов, характерных для ткани, к которой принадлежит клет­ка. Размеры клеток никак не связаны с размерами организма, но имеют некоторую связь с классом животного. У земноводных са­мые крупные клетки, у птиц и рыб—самые мелкие, у млекопитаю­щих— средние по размерам клетки. Причины этого неясны. Ко­нечные размеры клеток определяются ядерно-цитоплазматическим соотношением. Рост клетки прекращается, если соотноше­ния этих частей клетки становятся оптимальными для того, что­бы ядро могло регулировать происходящие в клетке процессы, а цитоплазма могла выполнять свои специфические для данной клетки функции.

Если клетка находится в клеточном цикле, ее рост идет на протяжении Gi-периода и завершается началом редупликации ДНК — клетка переходит в S-период и далее проходит все этапы клеточного цикла.

Дифференциация клеток. Если клетка вышла из клеточного цикла (обычно это отмечают в G₁-периоде), то наряду с ростом в ней наблюдается становление того типа обмена веществ (мета­болизма), который характерен для клеток данного вида, то есть происходит клеточная дифференциация. Она приводит к появле­нию специфических структурных, функциональных и биохимиче­ских признаков, характерных именно для данного вида клеток. Это поразительное единство формы, функции и метаболизма дифференцированных клеток подтверждается в любой ткани, лю­бом органе. Мышечные волокна, например, в соответствии с функцией сокращения имеют вытянутую форму и содержат спе­циальные органеллы — миофибриллы. Дифференцированные клетки, как правило, имеют структурные признаки своей специа­лизации. Это могут быть реснички, микроворсинки или другие выросты клетки, определенная форма или сильное развитие ка­кой-либо из органелл (например, лизосом у зернистых лейкоци­тов), характер соединения клеток (развитие десмосом и плотных контактов в покровном эпителии), накопление специфических гранул в цитоплазме (зимоген в клетках поджелудочной желе­зы), форма ядер (сегментоядерные лейкоциты), особенности рас­положений и структурированности хроматина (хроматин в виде спиц колеса в плазмоцитах) и т. д.

Причины и механизмы дифференциации клеток изучены сла­бо, тем не менее ясно, что она определяется взаимодействием ге­нотипа клетки и внешними по отношению к клетке влияниями. По-видимому, в процессе дифференцировки происходит блоки­ровка части генома. Включенными остаются гены, поддерживаю­щие жизнедеятельность клетки и отправление ею специфиче­ских функций. Эта точка зрения подтверждается эксперимен­тально. Если в цитоплазму энуклеированной (с удаленным яд­ром) яйцеклетки лягушки пересадить ядро эпителия кишки голо­вастика, из такой клетки вырастает нормальный лягушонок. Сле­довательно, геном эпителиальной клетки сохранен полностью, но в дифференцированной клетке работает только его часть. Если такое ядро попадет в другие условия (в цитоплазму яйцеклет­ки), геном может быть разблокирован и функционировать в пол­ной мере (дать начало целому организму).

Дифференциация клеток определяется не только внутрикле­точными факторами, но и межклеточным взаимодействием тка­ней. В процессе эмбрионального развития отмечают явление ин­дукции, когда эмбриональные зачатки способствуют развитию друг друга. Так, развивающийся глазной бокал способствует дифференцировке прилежащей эктодермы в хрусталик, а хруста­лик способствует развитию стекловидного тела. Имеются данные о влиянии на дифференциацию нервной и эндокринной систем, а также питания.

Способность клеток к делению. Жизнь клеток на ранних эта­пах эмбрионального развития организма, когда бурно увеличи­вается количество клеток зародыша, как правило, равна митотическому циклу. По мере роста и развития организма, в период гистогенеза и органогенеза все большее количество клеток выхо­дит из клеточного цикла, дифференцируется и начинает осу­ществлять свои специфические функции. Обычно это происходит в Gi-периоде. Клетки, вышедшие из митотического цикла, приня­то называть клетками Go-периода, или покоящимися клетками. Однако в тканях, где физиологичным является короткий срок жизни дифференцированных клеток (например, клеток крови, кишечного эпителия и др.), на протяжении всего онтогенеза со­храняются клетки, функцией которых является пополнение клеточного состава ткани взамен естественно отмирающих клеточ­ных элементов. Такие клетки называются камбиальными, или стволовыми. Они не выполняют функций, специфических для ор­гана, в котором находятся, остаются малодифференцированными и способны к многократному делению, то есть к многократному повторению клеточного цикла. Дифференцированные клетки в таких тканях не способны вступать в митоз.

В других органах (печени, многих эндокринных железах) не обнаружено стволовых клеток, но их дифференцированные клетки являются долгоживущими и к тому же обладают способностью к делению. При подготовке к делению такие клетки ок­ругляются, теряют специфические черты, приобретают сходство с недифференцированными клетками и вступают в клеточный цикл.

В организме существуют и такие высокоспециализированные тканевые системы, дифференцированные структурные элементы которых не способны к делению. Это нервные клетки и мышеч­ные волокна. Неспособность нейронов к делению, видимо, объяс­няется тем, что деление клетки связано с ее дедифференциров-кой, потерей ею специфичности. Для нервной ткани это означает выпадение каких-либо регуляторных функций, которые могут сказаться на жизнеспособности всего организма. Мышечные во­локна— это симпласты, имеющие сложный путь развития, в свя­зи с чем дедифференцировка до миобластов для них оказывает­ся невозможной. Пути увеличения скелетной мышечной ткани иные (см. в разделе о тканях).

Старение и смерть клетки. Организм и его клетки постоянно подвергаются воздействию самых разнообразных факторов. Эти факторы, несмотря на саморегуляцию, заложенную в каждой клетке, могут вызвать структурные или метаболические наруше­ния в клетке. В процессе отправления специфических функций в клетке также могут накапливаться продукты метаболизма, ко­торые способны изменить ее гомеостаз (постоянство внутренней среды). В результате этого клетки изнашиваются, стареют и гиб­нут. Продолжительность жизни клеток в разных тканях может быть очень различной и исчисляться часами и днями (моноциты, эпителий кишки), месяцами (эритроциты, эпителий кожи), года­ми и десятилетиями (гепатоциты, остеоциты), а может быть сравнима и с жизнью особи (невроциты).

В процессе старения клетки изменяются свойства ее прото­плазмы— снижается способность ее коллоидов связывать воду, увеличивается структурированность из-за появления долгоживущих макромолекул взамен метаболически активных короткоживущих макромолекул. В клетках накапливаются шлаки в виде гранул липофусцина, уменьшается количество белка и гликогена и увеличивается содержание липидов, холестерина и др., конден­сируется хроматин.

К явлениям естественного старения неизбежно примешивают­ся изменения, вызванные воздействием неблагоприятных факто­ров. Для поврежденных клеток характерно снижение количества АТФ, активация гликолиза и протеолиза, сдвиг рН клетки в кислую сторону, нарушение проницаемости клеточных мембран, ва­куолизация и фрагментация органелл, накопление ряда включе­ний (пигментов, слоистых телец и др.)- В результате этого раз­виваются различные дистрофии (жировая, белковая и др.). При обратимых изменениях структура и функция клетки возвраща­ются к норме после снятия воздействия. При необратимых изме­нениях клетка гибнет. Явный признак гибели клетки — актива­ция внутриклеточных гидролитических ферментов, вышедших из разрушившихся лизосом. Под их влиянием происходит авто­лиз— самопереваривание клетки.

Вопросы для самоконтроля. 1. Какие вы знаете основные процессы жизнедеятельности клетки; как участвуют составные части и органеллы клет­ки в процессах обмена, транспорта (поступления и выведения) веществ? 2. Каковы реакции клетки на изменения внешней среды? 3. Опишите основ­ные этапы жизненного цикла клетки: рост, способность к делению, диффе­ренциация, старение и смерть. 4. В чем состоит подготовка клетки к деле­нию; особенности строения хромосомы в разные периоды митотического (клеточного) цикла? 5. Что такое митоз, мейоз, амитоз; что общего и в чем различия митоза и мейоза?