Половая система самки

В половую систему самки входят яичники, яйцеводы, матка, влагалище, мочеполовое преддверие (синус), наружные половые органы.

Яичник — ovarium (рис. 124, 125) — парный орган, в кото­ром у половозрелых животных происходит оогенез н вырабаты­ваются половые гормоны. У коровы эллипсоидной формы, с гладкой поверхностью, 2×4 см в диаметре, массой 5—10 г. Кра­ниальным концом яичник обращен к воронке яйцевода, каудаль­ным — к матке, дор­сальным краем при­креплен к брыжейке, которая формирует связку яичника, вен­тральный край свобо­ден. По всему свобод­ному краю происходит овуляция. Преовуляторные пузырчатые фолликулы выпячива­ются над поверхностью яичника в виде бугор­ков диаметром от 0,5 до 2 см. Подвешены яичники на уровне крестцовых бугров под­вздошной кости. У свиньи, животного многоплодного яичники бугристые. Располо­жены на уровне 5— 6-го поясничного по­звонка, имеют массу 5— 16 г. У кобылы яичник крупный (5— 8 см), массой до 70— 80 г, бобовидной фор­мы, почти весь покрыт серозной оболочкой. Лишь в одном месте — в области овуляционной ямки — происхо­дит овуляция фолли­кулов. Расположены яничики позади почек. Иннервация — яични­ковым сплетением ве­гетативной нервной системы. Васкуляризация — яичниковой артерией.

Гистологическое строение яичника. Яичник — компактный ор­ган. Сверху покрыт поверхностным эпителием — производным мезотелия полового валика. Под ним залегает слой плотной сое­динительной ткани — белочная оболочка яичника. За исключе­нием белочной оболочки, строма яичника образована рыхлой соединительной и ретикулярной тканями. В яичнике различают корковое вещество, или фолликулярную зону, и мозговое веще­ство, или сосудистую зону.

Рис. 124. Схема строения яичника:

1—связка яичника: 2— поверхностный эпителий: 3 — белочная оболочка; 4 — примордиальный, 5 — первичный, 6 — растущий и 7 — пузырчатый фол­ликулы; 8 — атретическое тело; 9 —зрелый фол­ликул; 10 — тека; 11 — гранулеза; 12 — яйценосный бугорок с ооцитом I порядка; 13 — полость фолли­кула; 14 — овулировавший фолликул; 15 — ооцит II порядка; 16 — желтое тело в стадии формиро­вания и 17 — расцвета; 18 — беловатое тело; 19 — кровеносные сосуды мозгового вещества.

Корковое вещество у большинства животных лежит под белочной оболочкой по периферии яичника, у кобылы — в центре яичника, лишь в области овуляционной ямки выходит на периферию. Строма коркового вещества образована соедини­тельной тканью с незначительным количеством волокон и боль­шим количеством крупных веретеновидных клеток. Основную массу коркового вещества составляют фолликулы на разных эта­пах стадии роста. Ближе к белочной оболочке залегают примордиальные и первичные фолликулы.

Примордиальные фолликулы—мелкие округлые структуры, в которых ооцит I порядка окружен одним слоем низких фолли­кулярных клеток. Число примордиальных фолликулов у половозрелых животных постоянно уменьшается, так как часть их всту­пает в рост и становится первичными фолликулами. В первичных фолликулах ооцит I порядка окружен одним слоем кубических или цилиндрических фолликулярных клеток. Последние размно­жаются и одевают ооцит I порядка несколькими слоями. Они питают половую клетку и вырабатывают гормон эстроген. Обра­зуется вторичный (растущий) фолликул. Эти фолликулы и их ооциты I порядка крупнее первичных и располагаются в корко­вом веществе глубже.

Рис. 125. Половая система коровы (Л), кобылы (Б), свиньи (В):

1— яичник; 2— воронка яйцевода; 3— яйцевод; 4 — связка яичника; 5 — рог. 6— тело и 7 — шейка матки; 8 — влагалищное отверстие шейки; 9 — влагалище; 10 — отверстие мо­чеиспускательного канала; 11 — мочеполовой синус; 12 — преддверные железы; 13 — губа; 14 — клитор; 15 — вентральная комиссура; 16 — широкая маточная связка; 17 — мочевой пузырь.

В процессе деятельности фолликулярных клеток между ними накапливается жидкость. Образуется пузырчатый (третичный) фолликул, имеющий крупные размеры и сложное строение (см. раздел «Основы эмбриологии»). Стенка его образована зерни­стым слоем из фолликулярного эпителия — гранулезой, базаль­ной мембраной и соединительной оболочкой — текой. У коровы полость появляется в фолликулах с диаметром 1 мм. Пузырча­тый фолликул быстро растет, распространяясь не только на всю глубину коркового вещества, но и, выпячиваясь наружу, достига­ет в диаметре 15—18 мм и становится зрелым фолликулом, гото­вым к овуляции. В момент овуляции созревающая половая клет­ка выпадает в просвет яйцевода, а полость фолликула заполня­ется кровью. В нее прорастают клетки текальной оболочки, ви­доизменяются фолликулярные клетки — они превращаются в лютеоциты — клетки, вырабатывающие гормон прогестерон — появ­ляется желтое тело — временная железа внутренней секреции. Если беременность не наступила, желтое тело редуцируется, а если наступила — желтое тело развивается и поддерживает ее до развития плаценты. В период расцвета плаценты (у овец — на 3—4-м, коров на 4—5-м месяце беременности) желтое тело беременности редуцируется, замещается соединительной тканью — становится беловатым телом, которое может существо­вать несколько лет, постепенно рассасываясь.

В корковом веществе яичника наряду с ростом фолликулов происходит и обратный процесс — их гибель, или атрезия. Меха­низм и причины атрезии до конца неясны, несмотря на то, что атрезии подвергается большое количество фолликулов на всех этапах их роста. Атретический фолликул часто неправильной формы, содержит атипичные фолликулярные клетки, погибшую половую клетку. В ходе инволюции атретических фолликулов на их месте остаются скопления интерстициальных клеток. Есть интерстициальные клетки и между растущими фолликулами. Они, как и клетки фолликулярного эпителия, и атретического тела, вырабатывают гормон эстроген. Сочетанным действием гормонов эстрогена и прогестерона под регулирующим влиянием гонадотропных гормонов гипофиза осуществляются процессы роста и созревания половых клеток, рост и атрезия фолликулов, овуля­ция.

Мозговое вещество лежит у всех сельскохозяйствен­ных животных (кроме кобылы) в центре яичника. У кобылы оно расположено по периферии органа (за исключением овуляционной ямки яичника). Строма мозгового вещества образована рых­лой соединительной тканью. В мозговом веществе разветвляется большое количество сосудов, проникающих в яичник со стороны брыжейки. Их ветви из мозгового вещества проникают в корко­вое, принося к фолликулам питательные вещества.

Яйцепровод (яйцевод)—oveductus (маточная труба) (рис. 125)—парный трубкообразный орган, в котором женские половые клетки завершают стадию созревания, происходит опло­дотворение и начинается дробление зиготы. Он имеет вид извили­стой трубки, расположенной между яичником и маткой, длиной у коровы 20—30 см, овцы—15—20, свиньи—15—30, кобылы — 10—30 см с двумя отверстиями: яичниковым и маточным. На яич­никовом конце имеется воронкообразное расширение — воронка яйцевода с изрезанными краями — бахромкой воронки. В него из яичника в момент овуляции попадает яйцеклетка. Маточное от­верстие яйцепровода открывается в конце рога матки. Яйцепро­вод лежит в брыжейке яйцепровода, которая является частью широкой маточной связи.

Стенка яйцепровода образована слизистой, мышечной и се­розной оболочками. Слизистая оболочка выстлана однослойным мерцательным эпителием. Он состоит из реснитчатых и безреснитчатых — секреторных клеток, вырабатывающих слизистый секрет. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой соединительной тканью с многочисленными продольными складками. Мышечная оболочка образована гладкой мышечной тканью и состоит из двух слоев. Кольцевой слой развит хорошо, продольный слой лучше развит у маточного конца яйцепровода. Серозная оболочка имеет типичное строение. Движение яйце­клетки по яйцеводу осуществляется током слизи, движением рес­ничек эпителия и сокращением мышечной оболочки.

Матка — лат. uterus, греч. metra (рис. 125) — непарный ор­ган для внутриутробного развития зародыша и плода. У сельско­хозяйственных животных относится к типу двурогих. Она состоит из рогов, тела и шейки. У коров рога матки имеют длину 20— 30 см, закручены спиралью в виде рогов барана и к концу заост­рены. В краниальный заостренный конец каждого рога откры­вается маточным отверстием яйцепровод. Каудальные концы ро­гов сливаются, переходят в непарное тело матки. Снаружи тело матки имеет длину около 10 см, но внутри его проходит перего­родка, в результате чего полость его равна 5—6 см и даже 1— 3 см.

Рога и тело матки содержат полость матки, которая перехо­дит в канал шейки матки. Шейка толстостенная, длиной 7— 11 см. Канал шейки обрамлен продольными складками, что спо­собствует замыканию канала. В шейке имеется внутреннее ма­точное отверстие, открывающееся в тело, и наружное маточное отверстие, окрывающееся во влагалище. Шейка несколько высту­пает во влагалище, образуя влагалищную порцию матки.

Матка подвешена на маточной брыжейке или широкой маточ­ной связке, которая краниально продолжается в брыжейку яич­ника и яйцепровода. Матка расположена в лонной области. При беременности распространяется в правую половину брюшной по­лости. Иннервируется тазовыми нервами подчревного сплетения. Васкуляризуется передней, средней и задней маточными арте­риями.

У свиньи рога матки достигают 2—3 м и образуют петли, подобные петлям кишечника. Тело короткое — до 5 см. Шейка длинная—15—18 см, с волнообразными складками, плотно за­крывающими канал шейки. Шейка без границ переходит с одной стороны в тело матки, с другой — во влагалище.

У кобылы рога направлены краниовентрально, широкие. Переход в яйцепровод обозначен резко, так как краниальный ко­нец рога тупой. Тело матки по длине лишь немного меньше ро­гов. Шейка матки с продольными складками и значительной вла­галищной порцией.

Гистологическое строение матки (рис. 126). Матка — трубкообразный орган. Ее стенка образована слизистой, мышечной и се­розной оболочками.

Слизистая оболочка — эндометрий — выстлана у большинства млекопитающих однослойным цилиндрическим эпи­телием, вырабатывающим слизь. В определенные периоды цикла эпителий может меняться на многорядный или многослойный. Встречаются в нем и реснитчатые клетки, особенно в рогах мат­ки. Собственная пластинка слизистой образована соединитель­ной тканью с большим количеством разнообразных клеток. В ней в области рогов и тела залегают простые разветвленные трубча­тые железы, секретирующие по мерокринному типу. Секрет желез используется для питания зародыша на ранних этапах развития. У жвачных стенка слизистой образует выпячивания — карункулы, богатые кровеносными сосудами, но не содержащие желез. В период беременности они становятся крупными макроскопиче­скими образованиями и как шапочками покрываются выростами хориона — котиледонами. Слизистая оболочка шейки образует многочисленные крупные и мелкие складки, продольные у круп­ного рогатого скота и лошади, волнообразные у свиньи. В ее эпи­телии много слизистых клеток.

Рис. 126. Поперечный разрез рога матки овцы (А) и соединение карункула с котиледоном у коровы (Б):

I — слизистая оболочка; 1 — эпителий; 2— железы; 3 — карункул; II — мышечная обо­лочка; 4 — кольцевой, 5 — сосудистый и 6 — продольный слои; III — серозная оболочка; 7— широкая маточная связка; 8 — котиледон; 9 — хорион.

Мышечная оболочка — миометрий — образована глад­кой мышечной тканью, расположенной в два слоя. Гладкие миоциты миометрия имеют крупные размеры (до 0,5 мм), могут вет­виться. Внутренний кольцевой слой развит лучше продольного. В области шейки кольцевой слой особенно мощный, формирует сфинктер, удерживающий канал шейки в закрытом состоянии. Открывается канал во время охоты и при изгнании плода. Между кольцевым и продольным слоями у хищных, а из сельскохозяй­ственных животных у жвачных, особенно в области рогов, заме­тен средний сосудистый слой, в котором разветвляется большое количество сосудов. У свиньи этот слой не выражен, у кобылы заметен плохо. Мышечная оболочка матки сильно утолщается во время беременности.

Серозная оболочка — периметрии — состоит из собст­венной пластинки и мезотелия. Собственная пластинка, постро­енная из рыхлой соединительной ткани, утолщается и перестраи­вается в период беременности.

Влагалище — vagina — непарный трубкообразный орган длиной у коровы 22—28 см, у свиньи — 10—12 см. Лежит оно в тазовой полости каудальнее матки. Краниально сообщается с шейкой матки, каудально переходит в мочеполовое преддверие. Стенка влагалища образована мышечной, слизистой оболочками и адвентицией. Лишь небольшой краниальный участок покрыт серозной оболочкой. Слизистая оболочка влагалища выстлана многослойным плоским эпителием, не имеет желез и образует продольные складки. Мышечная оболочка состоит из кольцевого и продольного слоев, адвентиция — из рыхлой соединительной ткани, удерживает орган в его положении.

Мочеполовое преддверие (синус, преддверие влага­лища)— vestibulum urogeniiale — продолжение влагалища после впадения в него мочеиспускательного канала. Отверстие мочеис­пускательного канала открывается в вентральной стенке мочепо­лового преддверия. Каудально мочеполовое преддверие граничит с наружными половыми органами—-вульвой. Стенка его образо­вана теми же слоями и тканями, что и у влагалища. В слизистой оболочке преддверия содержатся лимфатические узелки и зале­гают преддверные железы. У коровы вентральные, или малые, преддверные железы слабо выражены, их отверстия открывают­ся в каудальную часть преддверия по бокам от клитора. Лате­ральные, или большие, преддверные железы открываются круп­ными отверстиями между складками слизистой оболочки. Мы­шечная оболочка в каудальной части преддверия дополняется кольцевым слоем поперечнополосатых волокон, формирующих сжиматель преддверия.

Наружные половые органы самки — vulva—со­стоят из половых губ, соединенных комиссурами, половой щели и клитора. Вульва расположена ниже ануса. Расстояние между ними называется промежностью. Половые губы — складки кожи, в основе которых залегает мышца — сжиматель половой щели. Между половыми губами — вход в мочеполовое преддверие — половая щель. Места соединения половых губ называют вент­ральной и дорсальной комиссурой, или спайкой. У коров с вент­ральной спайки свисает пучок волос. У вентральной комиссуры выступает головка клитора, который является гомологом пеще­ристого тела пениса. Тело клитора погружено в стенку преддверия.

Вопросы для самоконтроля. 1. Какие этапы развития проходит система органов размножения в филогенезе? 2. Закладка и дифференцировка орга­нов половой системы зародыша самца и самки млекопитающего. 3. Каково анатомо-гистологическое строение семенника? 4. Опишите строение и рас­положение семенникового мешка, семенного канатика, семяпровода, добавоч­ных половых желез, пениса, препуция. 5. Перечислите и опишите строение и положение органов размножения самки. 6. Каково анатомо-гистологическое строение яичника и матки у коровы, кобылы, свиньи? 7. Особенности строе­ния шейки матки и влагалища у коровы, свиньи и кобылы.