Глава 16. Система органов дыхания (аппарат дыхания)

Система органов дыхания состоит из воздухоносных путей (нос с носовой полостью, гортань, трахея и бронхи легкого) и респираторных отделов (ацинусы легкого и альвеолы). Она осу­ществляет газообмен между организмом и окружающей средой, так называемое внешнее дыхание. В процессе этого дыхания про­исходит поступление кислорода из окружающей среды в кровь, а СО₂ в обратном направлении. У млекопитающих и птиц внешнее дыхание осуществляется легкими, у рыб — жабрами. Внутреннее, или тканевое, дыхание происходит в клетках в виде окислитель­ных реакций, в которых участвует кислород, приносимый к тка­ням артериальной кровью.

Кроме газообмена, аппарат дыхания выполняет и другие функции: очищает вдыхаемый воздух от пыли, микроорганизмов, согревает и увлажняет его; участвует в терморегуляции, водно-со­левом обмене, иммунологической защите. В гортани расположен голосовой аппарат, в носовой полости — орган обоняния и орган регуляции осмотического давления — латеральная носовая соле­вая железа, особенно развитая у морских животных.

Краткие сведения о развитии системы органов дыхания

Филогенез. Дыхание в процессе эволюции усложнялось и совершенство­валось, как и органы газообмена. Более простое — диффузное дыхание. Осу­ществляется она всей поверхностью тела без участия кровеносной системы. Свойственно одноклеточным и наиболее примитивным многоклеточным (губ­ки, кишечнополостные). С усложнением организма и развитием кровеносной системы появились 2 разновидности диффузного дыхания: кожное и ки­шечное.

Кожное дыхание происходит всей поверхностью тела с участием кровеносной системы. Обязательное условие для осуществления кожного дыхания — нежные и влажные покровы. Такой тип дыхания свойствен многим беспозвоночным с тонким эктодермальным покровом: планариям, немато­дам, личинкам многих насекомых. Кожное дыхание сохраняет свое значе­ние и у многих позвоночных: у разных видов земноводных на его долю приходится от 15 до 55% потребляемого кислорода. У большинства млеко­питающих оно не превышает 1%, но у лошади при энергичной работе воз­растает до 8%.

Кишечное дыхание осуществляется энтодермальной выстилкой кишечной трубки с участием сильно развитой сосудистой сети кишки. Этот тип дыхания основной для таких водных животных, как кишечнодышащие. Сохраняется в различной степени у некоторых рыб: сом, вьюн. У земновод­ных на его долю приходится 10—15% (через слизистую оболочку рото­глотки) .

Возможности всех разновидностей диффузного дыхания ограничиваются двумя факторами: размерами организма и интенсивностью его жизнедея­тельности. С увеличением размера поверхность тела увеличивается медленнее» чем его объем, в результате все больше снижается удельная поверхность тела (часть площади, приходящаяся на единицу объема) и газообмен оказыва­ется недостаточным для поддержания жизнедеятельности крупного организ­ма. Увеличение интенсивности обменных процессов тоже требует более ин­тенсивного дыхания, чем могут обеспечить разные формы диффузного ды­хания. При интенсивных проявлениях жизни и крупных размерах тела необ­ходимо увеличение площади соприкосновения со средой, несущей кислород (с водой или воздухом), и приспособления для принудительного продвиже­ния этой среды. Этим условиям отвечает специализированное местное дыха­ние, которое встречается в двух формах: жаберное и легочное.

Жаберное дыхание свойственно первичноводным хордовым. Наибольшего совершенства достигает у костистых рыб. Оно встречается и у земноводных на личиночной стадии развития. Жабры являются выроста­ми головной кишки — ротоглотки. Наиболее примитивные жабры у ланцет­ника: большое количество (до 150) узких открытых щелей, в стенках кото­рых имеются кровеносные сосуды. Вода, проходя через щели, обменивается газами (0₂ и COj) с кровью жабр. Совершенствование жаберного дыхания шло по пути уменьшения количества (до 4—5 пар у костных рыб) и услож­нения структуры жабр. Каждая жабра у костистых рыб состоит из двух полужабр с большим количеством лепестков. Они ярко-розового или крас­ного цвета из-за большого количества поверхностно расположенных сосудов.

Легочное дыхание развивается с выходом на сушу. Зачатки этого типа дыхания встречаем у кистеперых и двоякодышащих рыб, у кото­рых парный плавательный пузырь открывается в вентральной стенке пищево­да и служит наряду с жабрами органом дыхания, особенно в период спяч­ки во время пересыхания водоемов (6—9 месяцев в году). В стенках тако­го плавательного пузыря разветвляются сосуды. Рыба заглатывает воздух, который из ротоглотки по пищеводу попадает в видоизмененный плаватель­ный пузырь, где и происходит газообмен. У земноводных через легкие по­ступает от 35 до 75% кислорода. Их легкие имеют вид простых тонкостен­ных мешков, разделенных септами на участки. Поверхность таких легких меньше поверхности тела. На базе органа обоняния образуется примитивная носовая полость, а наружные отверстия обонятельных ямок становятся ноздрями. Обонятельные ямки, которые у большинства рыб не соединены с ротовой полостью, у земноводных открываются в ее начальный участок от­верстиями — первичными хоанами. Через них воздух попадает в ротоглотку, В ротоглотке имеется щель, ведущая в гортанно-трахейную камеру, стенки которой образованы двумя черпаловидными, одним кольцевидным и несколькими трахейными хрящами. Затем воздух поступает в легкие, явля­ющиеся выростами задней части глотки.

Рис. 111. Онтогенез дыхательной системы у млекопитающих:

А — носовая полость зародыша; Б, В — две фазы развития легких свиньи; 1 — лобный валик; 2 — зачаток глаза; 3— зачаток ноздри; 4 — носовые отростки; 5 — челюстной от­росток; 6 — первичная ротовая полость; 7 — первая жаберная дуга; 8 — первая жаберная щель; 9— вторая жаберная дуга; 10— четвертый жаберный карман; 11 — зачаток пище­вода; 12 — зачаток трахеи; 13 — закладка легких; 14 — бронхиальное дерево; 15 — легоч­ная артерия; 16 — плевра.

Дальнейшее разделение дыхательного и пищеварительного путей про­исходит с развитием твердого и мягкого нёба. При этом хоаны все больше отодвигаются назад и называются вторичные, или задние, хоаны, что можно наблюдать у некоторых рептилий (крокодилы) и у всех млекопитающих. Наличие твердого нёба позволяет дышать во время пережевывания пищи. Носовая полость увеличилась, в ней появились носовые раковины. Услож­нилось и строение гортани. У млекопитающих она образована пятью хряща­ми. С развитием шеи удлиняется трахея. Легкие в ряду позвоночных прогрессивно усложняются: увеличивается количество перегородок, ячей, появляются альвеолы (у млекопитающих). В стенках этих образований внутрь легких врастают сосуды, увеличивается поверхность соприкосновения с воздухом, особенно у млекопитающих, у которых она в 50—100 раз пре­вышает поверхность тела.

Параллельно с изменением строения аппарата дыхания изменяется и ды­хательный механизм. Сначала он осуществляется мышцами плавательного пузыря, затем мышцами ротоглотки (у земноводных), а в дальнейшем — мышцами грудной и брюшной стенок (у рептилий и млекопитающих).

Онтогенез. Органы дыхания закладываются в период дифференцировкн кишечной трубки (рис. 111). Ротовая ямка, обрамленная пятью валиками (лобными и парными челюстными), в процессе дифференцировкн превращается в носовую и ротовую полость (А). Передние концы верхнечелюстных отрост­ков сближаются, формируя твердое нёбо и отделяя эти полости друг от друга. Параллельно с этим в зародышевый и предплодный период заклады­ваются и остальные органы дыхания из вентральной стенки головной кишки в области глотки. Позади последней (IV) жаберной дуги на 23-й день развития теленка отрастает непарный бугорок. Он удлиняется, и нз его передней части развиваются гортань и трахея. Его задняя часть раздваива­ется на 2 вздутия, из которых развиваются легкие. Из энтодермального вы­роста кишки формируется эпителиальная выстилка гортани, трахеи, легких. Из мезенхимы дифференцируется межуточная (интерстициальная) ткань, эластические волокна, мышечные элементы и сосуды. Оба источника — энтодермальный и мезенхимный — образуют единую бронхолегочную закладку. Сначала развивается бронхиальное дерево, затем альвеолярное. Увеличи­ваясь и разветвляясь, закладка легких проникает в грудную полость и всту­пает в контакт с висцеральным листком плевры (В). Затем идет образова­ние долей, сегментация легких, присущая определенному виду животных.

В течение плодного периода масса легких увеличивается в 150—200 раз. Особенно интенсивно растут легкие в последний месяц внутриутробного развития. Формирование и перестройка бронхиального дерева и респиратор­ных отделов происходят и после рождения. В соответствии с меняющимися функциональными потребностями увеличивается или уменьшается числе альвеол на респираторных бронхиолах. В постнатальном онтогенезе масса легких возрастает в 4—6 раз, у взрослого крупного рогатого скота равна 3—4,5 кг и не зависит от породы, конституции, пола. Это говорит о том, что легкие — рано закладывающийся и рано созревающий орган.