Онтогенез скелета

В процессе индивидуального развития особи — в онтогенезе — скелет в общих чертах проходит те же три стадии развития и в той же последова­тельности, что и в филогенезе: соединительнотканного, хрящевого и костного скелета.

Хорда как один из первых осевых органов закладывается в зародыше­вый период внутриутробного развития в результате дифференцировки энто­дермы и мезодермы в период гаструляции. Вскоре вокруг нее образуется сегментированная мезодерма — сомиты, внутренняя часть которых — склеротомы, прилежащие к хорде, являются скелетогенными зачатками.

Соединительнотканная стадия. В области склеротомов идет активное размножение клеток, которые принимают вид мезенхимных, разрастаются вокруг хорды и превращаются в ее соединительнотканный футляр и в мио-септы — соединительнотканные тяжи, метамерно отходящие от футляра хорды. Соединительнотканный скелет у млекопитающих существует очень короткое время, так как параллельно процессу обрастания хорды в перепон­чатом скелете происходит размножение мезенхимных клеток, особенно вокруг миосепт, и дифференцировка их в хря­щевые.

Хрящевая стадия. Дифференцировка мезенхимных клеток в хрящевые начи­нается с шейной области. Первыми за­кладываются хрящевые дуги позвонков, которые образуются между хордой и спинным мозгом, обрастают спинной мозг сбоку и сверху, формируя его фут­ляр. Смыкаясь между собой попарно над спинным мозгом, дуги формируют остистый отросток. В это же время из сгущений мезенхимных клеток, размно­жающихся в футляре хорды, развивают­ся хрящевые тела позвонков, а в миосептах — хрящевые зачатки ребер и гру­дины. Процесс замещения соединитель­ной ткани хрящом начинается у свиньи и овцы на 5-й, у лошади и крупного ро­гатого скота — на 6-й неделе эмбрио­нального развития. Затем в такой же последовательности, в какой шло обра­зование хрящевого скелета, идет его окостенение.

Развитие кости на месте хряща (рис. 44). В хрящевой закладке (моде­ли) кости сосудов нет. С развитием кро­веносной системы зародыша идет обра­зование сосудов вокруг и внутри над­хрящницы, в результате чего ее клетки начинают дифференцироваться не в хондробласты, а в остеобласты, то есть она становится надкостницей—периос­том. Остеобласты продуцируют межкле­точное вещество и откладывают его по­верх хрящевого зачатка кости. Форми­руется костная манжетка. У овец это происходит на 45-м дне внутриутробно­го развития. Костная манжетка пост­роена из грубоволокнистой костной тка­ни. Процесс образования и роста ман­жетки вокруг хрящевого зачатка назы­вается перихондральным окостенением. Костная манжетка затрудняет питание хряща и начинает разрушаться. Пер­вые очаги обызвествления и деструкции хряща обнаруживают в центре (диафизе) хрящевого зачатка, где клетки вакуолизируются, набухают, ядра их сморщиваются. В очаг разрушающегося хряща от надкостницы проникают со­суды вместе с недифференцированными клетками. Здесь они размножаются и превращаются в костные клетки — возникает первый очаг (центр) окостене­ния. У каждой кости обычно несколько очагов окостенения (в позвонках ко­пытных их насчитывают 5—6, в ребрах — 1—3).

В

Рис. 44. Развитие кости на ме­сте хряща:

1 — надкостница; 2 — перихондральная манжетка; 3 — лакуны, запол­ненные мезенхимой; 4 — энхондральная кость; 5 — зона обызвествления и разрушения хряща; 6 — клеточные колонии; 7 — неразрушенный гиали­новый хрящ.

очаге окостенения остеокласты разрушают обызвествленный хрящ, образуя лакуны и туннели, шириной 50—800 мкм. Остеобласты вырабатывают межклеточное вещество, которое откладывается по стенкам лакун и туннелей. Мезенхима, проникающая вместе с капиллярами, дает начало сле­дующей генерации остеобластов, которые, откладывая межклеточное веще­ство в сторону стенок туннелей, замуровывают предыдущие генерации остеобластов — развиваются костные пластинки. Поскольку лакуны и туннели образуют сеть, костная ткань, выстилающая их, повторяет их форму и в целом напоминает губку, состоящую из переплетающихся костных тяжей, перекладин или трабекул. Из них формируется губчатое вещество кости. Образование кости внутри хрящевого зачатка на месте разрушенного хряща называется эндохондральным (энхондральным) окостенением. У плодов овец оно начинается с 49-го дня.

­

Часть недифференцированных клеток, проникающих вместе с капилляра­ми в туннели и лакуны, превращается в клетки костного мозга (у овец с 52-го дня), который по мере развития заполняет пространства между кост­ными трабекулами губчатого вещества.

Процесс энхондрального окостенения, начавшись в области диафиза, рас­пространяется к концам зачатка — эпифизам. Параллельно с этим утолща­ется и нарастает костная манжетка. В таких условиях хрящевая ткань может расти только в продольном направлении. При этом хондробласты, размножаясь, выстраиваются друг над другом в виде клеточных колонок (монетных столбиков).

Закладка хрящевых моделей и их окостенение происходят быстро в тех участках тела, где потребность в опоре появляется очень рано. У разных животных эти сроки неодинаковы (обусловлены их экологией) и прямо свя­заны со степенью зрелорождаемости. По срокам закладки и темпам дифференцировки костного скелета млекопитающих можно разделить на несколько групп. Копытные относятся к группе, у которой закладка и формирование очагов окостенения почти заканчиваются к моменту рождения, 90% кости образовано костной тканью. После рождения продолжается лишь рост этих очагов. Новорожденные таких животных активны, сразу могут самостоятель­но передвигаться, следовать за матерью и добывать себе корм.

Первичные очаги окостенения в предплодный период отмечают в скелете туловища у свиньи на 5—6-й, у крупного рогатого скота и лошади — на 7— 8-й неделе эмбрионального развития. У рогатого скота вначале окостеневают ребра. Окостенение позвонков начинается с дуги атланта и распространяется в каудальном направлении. Тела окостеневают прежде всего у средних грудных позвонков. У 4,5—5-месячных плодов телят тела костей представля­ют собой лакунарные поля, выстланные тонкими костными пластинками пер­вичных остеонов. Во второй половине эмбрионального развития активно образуются остеоны и у новорожденных телят средняя часть кости пред­ставляет собой остеонный слой с остатками лакун. Выделяются слои наруж­ных и внутренних генеральных пластинок. Периостальная поверхность реб­ристая. В постнатальном онтогенезе идет нарастание новых слоев костной ткани до завершения роста животного, а также перестройка уже существую­щих остеонов.

Зона клеточных колонок постоянно нарастает со стороны эпифизов бла­годаря дифференцировке хрящевых клеток от надхрящницы. Со стороны же диафиза отмечается постоянное разрушение хряща из-за нарушения его пита­ния и изменения химизма ткани. До тех пор, пока эти процессы уравнове­шивают друг друга, кость растет в длину. После закладки вторичных очагов окостенения (в эпифизах и апофизах) хрящ оказывается расположен между двумя фронтами окостенения. Называется он эпифизарным (метаэпифизар-ным), считается источником роста трубчатых костей в длину. Когда же скорость энхондрального окостенения становится больше, чем скорость роста метаэпифизарного хряща, он (у 8—9-месячных баранов) истончается и, на­конец, полностью исчезает. С этого времени прекращается линейный рост животного. В осевом скелете дольше всего сохраняются хрящи между эпи­физами (головкой и ямкой) и телом позвонков, особенно в крестце.

Рост кости в ширину происходит благодаря перестройке энхондральной и перихондральной кости. В энхондральной кости этот процесс начинается из середины диафиза и выражается в росте, разрушении старых и обра­зовании новых остеонов, в формировании костной полости. В перихондральной кости перестройка заключается в том, что грубоволокнистая костная ткань манжетки замещается нарастающей со стороны периоста пла­стинчатой костной тканью в виде остеонов, циркулярно-параллельных структур и генеральных пластинок, составляющих в совокупности компактное вещество кости. В процессе перестрой­ки образуются вставочные пластинки. Это остатки старых, частично разрушенных остеонов, циркулярно-параллельных структур и генеральных пластинок, расположенных между молодыми остеонами. У крупного рогатого скота и свиньи осевой скелет начинает окостеневать в 3—4 года, а полно­стью процесс завершается в 5—7 лет и даже в 10 лет (лицевые кости), у лошади — в 4—5 лет, у овцы — в 3—4 года.

Развитие черепа. Начало осевому черепу дают 7—9 сомитов, которые закладываются в области головы. Вокруг конечного участка хорды склеро-томы этих сомитов образуют сплошную перепончатую пластинку без следов сегментации (рис. 45). Эта пластинка распространяется вперед дальше хорды (прехордально) и охватывает снизу и с боков мозговые пузыри, слуховые и обонятельные капсулы и глазные бокалы. Замещение соединительнотканного осевого черепа хрящевым начинается около переднего конца хорды под основанием головного мозга. Здесь закладывается пара околохордовых (парохордалии) хрящей. Дальше в оральном направлении закладываются две хрящевые балки или трабекулы. Так как они лежат впереди хорды, этот отдел осевого черепа называется прехордальным. Вскоре трабекулы и пара-хордалии, разрастаясь, сливаются вместе, образую основную хрящевую пластинку. К трабекулам прирастают охрящевевшие обонятельные капсулы, а к парахордалиям — слуховые капсулы. В оральной части вдоль основной хрящевой пластинки закладывается хрящевая носовая перегородка, по обе стороны от которой развиваются носовые раковины. Затем хрящи замеща­ются первичными, или примордиальными, костями. Начинается это с заклад­ки отдельных очагов окостенения на 5-й неделе у свиньи, 6-й у овцы, 7—8-й неделе у эмбриона крупного рогатого скота и лошади. Первичными костями осевого черепа являются затылочная, клиновидная, каменистая и решетча­тая, образующие дно, переднюю и заднюю стенки черепномозговой полости, а также носовая перегородка и раковины. Остальные кости вторичные, кож­ные, или покровные, так как возникают из мезенхимы, минуя хрящевую стадию. Это теменные, межтеменные, лобные, височные (чешуя), формирую­щие крышу и боковые стенки черепномозговой полости (см. рис. 42).

Параллельно развитию осевого черепа идет преобразование висцерально­го скелета головы. Из парных сегментированных спланхнотомов головной мезодермы закладываются соединительнотканные зачатки висцеральных (жа­берных) дуг. Большая часть зачатков висцеральных дуг подвергается полной редукции, а часть их материала идет на образование слуховых косточек, подъязычной кости и хрящей гортани. Основная же масса костей висцераль­ного скелета — вторичные, покровные. Осевой и висцеральный скелет головы млекопитающих в процессе развития настолько тесно связывается друг с другом, что кости одного входят в состав другого. Поэтому череп млекопи­тающих независимо от происхождения костей делят на мозговой отдел (собственно череп), являющийся вместилищем мозга, и лицевой отдел (лицо), образующий стенки носовой и ротовой полостей. В плодный период определяется форма черепа, характерная для вида и породы. Роднички — неокостеневшие участки — закрываются плотной соединительной тканью или хрящом.

Рис. 45. Развитие чере­па.

Схема строения черепа на хрящевой стадии раз­вития:

А — вид сбоку; Б — вид сверху; В — череп зародыша свиньи (вид сверху со сня­той крышкой): 1 — ноздря; 2 — носовая ямка; 3 — носо­вая капсула; 4 — трабекула; 5 — передний мозг; 6 — глаз;. 7 — глазничный хрящ; 8 — зрительный нерв; 9 — отверстие зрительного нерва; 10— средний мозг; 11 — гипофиз; 12— отверстие гипофиза; 13 — ямка гипофиза; 14 — задний мозг; 15 — слуховая капсула; 16 — ямка мозгового моста (средний мозг); 17— ямка продолговатого мозга (задний мозг); 18 — парахордальный хрящ; 19 — спинной мозг; 20 — большое затылочное отверстие; 21 — хорда; 22 — склеротомы; 23— хрящевые закладки позвонков; 24 — закладки хрящей висцерального черепа; 25 — кишечная трубка.

Развитие конечностей. Конечности у млекопитающих закладываются в виде каплеобразных выростов шейно-грудных и пояснично-крестцовых со­митов. У крупного рогатого скота это происходит на 3—4-й неделе. Сегмен­тация их не выражена. Закладки имеют вид скоплений мезенхимы, которые быстро увеличиваются в длину, превращаясь в лопастевидные выросты. Сначала эти выросты подразделяются на два звена: закладку поясов и сво­бодных конечностей, не расчлененных на отделы и кости. Затем из сгущений мезенхимы дифференцируются соединительнотканные и хрящевые закладки костей, что у зародыша теленка видно на 6-й неделе. В процессе дифферен-цировки скелет конечностей проходит те же три стадии, что и стволовой скелет, но с некоторым отставанием. Окостенение конечностей у плода теленка начинается на 8—9-й неделе и протекает аналогично со стволовым скелетом. Каждая кость развивается не менее чем из трех очагов окостене­ния. Многие выросты костей — апофизы имеют собственные очаги окостене­ния. В процессе окостенения в трубчатых костях образуется губчатое и компактное вещество. Перестройка из центра кости распространяется на ее периферию. При этом в области диафиза благодаря деятельности остеокла­стов почти полностью исчезает губчатое вещество, сохраняясь лишь в эпи­физах. Увеличивается костная полость. Красный костный мозг в ней становится желтым.

Слои компактного вещества становятся заметны в течение первых меся­цев жизни. Степень его развития зависит от вида животного. У копытных в нем хорошо развиты генеральные пластинки и циркулярно-параллельные структуры, у хищных преобладают остеоны. Это связано с различиями в функциональных нагрузках костей, особенно конечностей. У копытных они приспособлены к прямолинейному движению и удержанию массивного тела, у хищных — к более легкому телу и разнообразным движениям.

В конечностях очаги окостенения появляются прежде всего в костях поясов, распространяясь затем в дистальном направлении. Окончательное же окостенение (синостоз) прежде всего происходит в дистальных звеньях. Так, у крупного рогатого скота окостенение дистальных звеньев конечности (плюсны и пясти) завершается к 2—2,5 годам, к 3—3,5 годам окостеневают все кости свободной конечности, а кости тазового пояса — лишь к 7 годам. По срокам и темпам окостенения скелета самки несколько опережаю.т сам­цов, за исключением симфиза тазовых костей.

Возрастные изменения скелета. В связи с различиями в сроках закладки, скорости роста и окостенения костей скелета на протяжении онтогенеза про­исходит закономерное изменение пропорций тела животного. В период эмбрионального развития кости растут с разной интенсивностью. У копытных в первую половину интенсивнее растет осевой скелет, во вторую — скелет конечностей. Так, у 2-месячных плодов телят осевой скелет составляет 77%, скелет конечностей — 23%, а к рождению — соответственно 39 и 61%. По данным Н. Н. Третьякова, у советского мериноса от времени хрящевой закладки (1-месячный эмбрион) до рождения скелет тазовой конечности с поясом увеличивается в 200 раз, грудной конечности — в 181 раз, таз — в 74 раза, позвоночник — в 30 раз, череп — в 24 раза. В результате молодняк копытных отличается высоконогостью, коротким туловищем и относительно широкой головой с коротким лицевым отделом. После рождения на смену усиленному росту периферического скелета приходит линейный рост осевого скелета. Интенсивно растет лицевой отдел черепа, в ряде костей появляются синусы. Выступы, гребни, шероховатости и отростки костей увеличиваются, что приводит к более выраженному рельефу тела, свойственному виду и породе.

В постнатальном онтогенезе скелет растет с меньшей скоростью, чем мышцы и многие внутренние органы, поэтому его относительная масса снижается с 23—25% у новорожденного теленка, с 30% у жеребенка и поросенка, с 18% у ягненка, с 15% у кролика до 10—15%, у взрослой коро­вы, до 13% у лошади, до 7% у овцы, свиньи, до 8% у кролика.

В процессе роста и дифференцировки костей увеличивается их прочность, что связано с изменением внутренней структуры (увеличивается число осте­онов на единицу площади), химизма (количество кристаллической фазы повышается в онтогенезе в 9 раз), толщины компакты и соотношения ком­пакты с костной полостью. От рождения до взрослого состояния толщина компактного вещества увеличивается в 3—4 раза (у овец с 2 до 6 мм, у ко­ров до 9 мм), содержание в нем минеральных солей — в 5 раз, предельная нагрузка — в 3—4 раза, достигая у овец 280, у коров 1000 кг на 1 см². Толщина компакты тем больше, чем большие нагрузки приходятся на данный участок. Например, в плечевой кости овец это задняя сторона, в лучевой и пястной — медиальная сторона костей. Окончательной прочности кости круп­ного рогатого скота достигают уже к 12-месячному возрасту.

Отмечена интересная закономерность: чем крупнее животное, тем мень­ше у него запас прочности костей, который исчисляется как отношение предельной прочности кости к массе животного. У самцов кости, как прави­ло, толще, чем у самок, но недокорм сказывается на них сильнее.

Улучшенные породы овец и свиней имеют более короткие и широкие кости конечностей, особенно пясть и плюсну, укороченные остистые отростки позвонков, более широкую с укороченным лицевым отделом голову. У ско­роспелых животных кости толще, чем у одновозрастных позднеспелых. Кости коров молочного типа лучше снабжаются кровью. В то же время у коров мясного и мясо-молочного типов больше площадь компактного веще­ства кости и толщина ее стенки, что обусловливает большую прочность кости при статических нагрузках. Прочность кости на изгиб обусловливает структура остеонов. У свиней породы ландрас, например, прочность кости на изгиб выше, чем у крупной белой и сибирской северной пород, в связи с тем что у ландрас более плотное расположение остеонов, большее количество костных пластинок, уже каналы остеонов.

Из всех внешних условий на развитие скелета наибольшее влияние ока­зывает кормление и моцион. Улучшение кормления в период интенсивного роста костей ускоряет, недокорм угнетает их темпы роста, особенно в шири­ну, но не нарушает общих закономерностей роста скелета. У животных пастбищного содержания компактное вещество кости плотнее, в нем преоб­ладают пластинчатые структуры, трабекулы губчатого вещества толще, рав­номернее по ширине и направлены строго по действию сил сжатия — растя­жения. Метаэпифизарный хрящ лучше выражен, перестройка и нарастание слоев костной ткани идут активнее, а резорбция — медленнее, чем у живот­ных стойлового содержания. При стойловом и клеточном содержании живот­ных замедляется рост и внутренняя перестройка костей, снижается их плот­ность и прочность по сравнению с выгульным, напольным содержанием и с животными, подвергающимися дозированному принудительному движе­нию.

Добавление к рациону молодняка макро- и микроэлементов способствует образованию костей с более толстым компактным веществом и трабекулами и меньшей костной полостью. При недостатке минеральных веществ проис­ходит деминерализация скелета, размягчение и резорбция позвонков, начиная с хвостовых.