Поперечнополосатая (исчерченная) скелетная мышечная ткань

Из данной ткани состоит скелетная мускулатура, мышцы языка, гортани, глотки, передней части пищевода, диафрагмы, глазного яблока, уха и некоторых других органов. Основная функция этой ткани — движение животного в пространстве и движение отдельных частей тела. Кроме того, она является ос­новным источником тепла в организме, так как только 30—40% энергии мышечного сокращения используется в виде механиче­ской работы (движение), остальное превращается в тепловую энергию.

Структурная и функциональная единица поперечнополосатой скелетной мышечной ткани — мышечное волокно (рис. 31).

Рис. 31. Строение поперечнополосатой мышечной ткани:

А — гистосрез; Б — схема; В — электроннограмма участка мышечного волокна; I — мышца; II — пучок мышечных волокон; III — мышеч­ное волокно; IV— миофибрилла; V — саркомер; VI — актомиозиновый комплекс:1 — эндомизий В; J — пернмизий; S — сарколемма; 4 — саркоплазма; 5 — ядро; 6 — И-диск; 7 — А-диск; 8 — Z-полоска (телофрагма); 9 — М-полоска (мезофрагма); 10 — саркомер; 11 — протофибрилла из молекул миозина; 12 — протофибрилла из молекул актина.

Это крупное симпластическое образование цилиндрической формы шириной 15—150 мкм (у крупного рогатого скота 16—95 мкм, у свиньи 20—90, у овцы 20—50, у лошади 50—80 мкм) и длиной от 1—2 мм до 10—15 см, с закругленными концами. Толщина волокон, возможно, ограничивается условиями их питания. Не­смотря на то, что кровеносные капилляры прилегают к волок­нам очень плотно, центральные участки слишком толстых воло­кон могут страдать от недостатка трофических и энергетических веществ. Оболочка волокна называется сарколеммой (sarcos — мясо), а содержимое — саркоплазмой. В волокне имеется от не­скольких десятков до нескольких сотен ядер, которые у млеко­питающих располагаются под сарколеммой. Ядра могут быть округлой, овальной и удлиненной формы.

Форма ядер зависит от возраста животного (у молодых жи­вотных ядра более округлые), степени сокращения волокна (в сокращенных волокнах ядра короче), от характера работы мышц. Если мышца с ярко выраженной динамической функ­цией, ее ядра более округлой конфигурации и лежат скопления­ми. У мышцы со статической функцией ядра удлиненные, лежат цепочкой. В световом микроскопе каждое мышечное волокно выглядит исчерченным поперечными чередующимися светлыми и темными полосами, за что ткань получила свое название.

Мышечные волокна объединяются в пучки I порядка с по­мощью тонких прослоек рыхлой соединительной ткани (эндомизий). В эндомизии эластические волокна преобладают над коллагеновыми. В нем проходят кровеносные и лимфатические ка­пилляры и нервные волокна. На одно мышечное волокно, как правило, приходится один капилляр, идущий вдоль волокна.

Пучки I порядка объединяются соединительной тканью в пучки II порядка, а те — в пучки III порядка. Эти прослойки соедини­тельной ткани называют перимизием, а соединительную ткань, одевающую мышцу сверху, — эпимизием. В перимизии и эпимизии проходят крупные эластические и коллагеновые волокна, встречаются скопления жировых клеток. Мышечные волокна очень прочно связаны с одевающим их соединительнотканным каркасом. В местах соединения в мышечных волокнах образу­ются впячивания и складки, куда вклиниваются коллагеновые волокна и вплетаются там в сарколемму мышечных волокон.

Субмикроскопическое строение мышечного волокна. Сарко­лемма мышечного волокна состоит из плазмолеммы толщиной 7—10 нм и базальной мембраны (пластинки) толщиной 15— 50 нм. Плазмолемма через равные промежутки образует глу­бокие впячивания в виде трубок диаметром 4 нм (у свиньи)„ идущих поперек волокна и названных Т-каналами. Они играют большую роль в обмене веществ и проведения нервного импуль­са. Базальная мембрана (пластинка) выполняет опорную функ­цию и принимает участие в поддержании гомеостаза волокна. С ней связаны коллагеновые и эластические волокна, оплетаю­щие вдоль и поперек мышечное волокно, образующие его внеш­ний каркас.

В ядрах хроматин в виде глыбок. Во время сокращения ядра могут принимать штопорообразную форму, в них видны глубокие впячивания кариолеммы. В саркоплазме под сарко­леммой вокруг ядер локализуются элементы гранулярной эндо­плазматической сети, пластинчатого комплекса. В ней же нахо­дится пигмент миоглобин, который (как и гемоглобин в крови) связывает и депонирует кислород, поступающий в волокно, и отдает его при работе мышцы. Чем больше миоглобина в сарко­плазме, тем больший резерв кислорода в мышце. Значительная часть саркоплазмы занята миофибриллами — специальными органеллами, ответственными за сокращение волокна. Вокруг них лежат митохондрии (саркосомы), гладкая эндоплазматическая (саркоплазматическая) сеть, включения гликогена.

Миофибрилла представляет собой нитчатую структуру с диаметром 0,5—2 мкм и длиной, соответствующей длине волок­на, построенную из упорядочение расположенных белков актина, миозина, тропомиозина, тропонина, актинина. По всей длине миофибриллы чередуются участки из белков актина и миозина. Миозин обладает двойным лучепреломлением (анизотропией), поэтому участки миофибриллы, построенные из этого белка, названы анизотропными дисками (А-диски). В световом микро­скопе при проходящем свете они выглядят темными. Участки, построенные из актина, не обладают двойным лучепреломле­нием— это изотропные диски (И-диски). Они под микроскопом светлые. А-диски соседних миофибрилл волокна (так же, как и И-диски) расположены на одном уровне, в результате чего они воспринимаются как одна полоса, светлая или темная. От этого все волокно кажется поперечно-исчерченным чередующи­мися темными и светлыми полосами.

Электронная микроскопия показала, что диски миофибрилл состоят из параллельно лежащих нитей, более толстых в А-диске и более тонких в И-диске. Нити эти названы протофибриллами. Тонкие протофибриллы построены из глобулярных моле­кул белка актина. Молекулы актина образуют цепочку, подоб­ную двойной нитке бус, скрученной в виде веревочки, длиной 1 мкм и шириной 5—7 нм. Толстые протофибриллы построены ив молекул фибриллярного белка миозина, уложенных в виде пучка длиной 1,5—2 мкм и толщиной 10—25 нм.

Середину каждого И-диска пересекает темная Z-полоска, или телофрагма, а в средней части А-диска имеется светлая Н-зона, в центре которой проходит М-полоска, или мезофрагма. Z- и М-полоски имеют сложное, не до конца выясненное строение и выполняют опорную функцию, способствуя закреплению протофибрилл в таком положении, при котором каждая толстая про-тофибрилла оказывается окруженной шестью тонкими, а во­круг каждой тонкой лежат три толстые протофибриллы.

Тонкие протофибриллы одним своим концом прикреплены в области Z-полоски, другим — заходят в А-диск между толстыми протофибриллами, вплоть до Н-зоны. Следовательно, краевые участки А-диска образованы как миозиновыми, так и актиновыми протофибриллами, где они перекрывают друг друга, обра­зуя зону перекрытия. Лишь в Н-зоне нет актиновых протофибрилл.

При мацерапии волокна или воздействием на него трипси­ном его миофибриллы распадаются по Z-полоскам на отдельные кусочки, названные саркомерами. Следовательно, саркомер — элементарная структурная единица миофибриллы. Его граница­ми являются две соседние Z-полоски. Состоит он из половины И-диска, целого А-диска и половины другого И-диска, длина его 2,5—4 мкм. При сокращении происходит взаимное скольжение протофибрилл. Тонкие протофибриллы еще глубже втягиваются между толстыми, И-диск и Н-зона становятся уже. Длина саркомера уменьшается на 20—40%. При сильном сокращении И-диск и Н-зона исчезает совсем. Вся миофибрилла становится темной. Такую картину можно наблюдать в узлах сокращения — местах наибольшего сокращения волокна.

Во время скольжения происходит перестройка (конформационные реакции) всех белков, входящих в состав миофибриллы, и между протофибриллами возникают временные связи в виде мостиков, которые позволяют удерживать миофибриллы в их новом положении — образуется актомиозиновый комплекс. Про­цессы эти протекают со значительной затратой энергии и при обязательном присутствии ионов Са++ и Mg—Са — АТФазы.

По наиболее обоснованной теории сокращения, предложен­ной Р. Дэвисом, которая учитывает процессы превращения энер­гии, данные электронной микроскопии и рентгеноструктурного анализа, мышечные волокна сокращаются следующим образом. Нервное возбуждение через двигательное нервное окончание достигает сарколеммы. При этом происходит деполяризация мембраны волокна, которая с помощью Т-каналов быстро рас­пространяется по всему волокну и приводит к изменению на­правления ионных потоков — возникает ток действия. Т-каналы тесно связаны с цистернами саркоплазматической сети. На уров­не границы А- и И-дисков (у насекомых, рептилий и млекопи-

тающих) или Z-полосок (у амфибий) они образуют характерные комплексы, названные триадами. Под влиянием тока действия из цистерн саркоплазматической сети в гиалоплазму выходят ионы Са++, и когда их концентрация поднимается выше порого­вой величины, Са включает механизм перемещения протофибрилл друг относительно друга. Сокращение идет с затратой энергии АТФ до тех пор, пока длится потенциал действия и в гиалоплазме достаточно много ионов Са++. Чем их больше, тем интенсивнее сокращаются миофибриллы. При исчезновении по­тенциала действия Са++ устремляются из гиалоплазмы в сарко-плазматическую сеть и мышечное волокно расслабляется.

Энергия для работы мышечного волокна образуется в про­цессе гликолиза и окислительного фосфорилирования. В зави­симости от того, какой источник используется, в волокне будут преобладать включения гликогена или миоглобина. Волокна, со­держащие большое количество миоглобина, имеют более крас­ную окраску (в нефиксированной ткани) и названы красными. Волокна, в которых миоглобина меньше, имеют более светлый цвет и названы белыми. Между этими крайними типами есть промежуточные формы. Волокна отличаются друг от друга не только количеством миоглобина, но и структурно-функциональ­ными особенностями. Как правило, каждая мышца содержит и белые, и красные, и промежуточные волокна. Ее свойства, хотя и зависят от того, какой тип волокон в ней преобладает, будут складываться не просто из суммы свойств составляющих ее волокон, но и зависеть от их взаимодействия в процессе ра­боты.

Развитие поперечнополосатой скелетной мышечной ткани.

Данная ткань развивается из миотомов сомитов мезодермы. Миотомы состоят из плотно расположенных удлиненных клеток — миобластов. В период эмбриогенеза миобласты активно делят­ся, перемещаются в места закладки мускулатуры, выстраиваются в цепочки и сливаются друг с другом, образуя мышечные трубочки. В процессе дальнейшей дифференцировки проис­ходит наращивание и совершенствование структур органелл и мышечные трубочки превращаются в мышечные волокна — де­финитивные симпластические структуры поперечнополосатой скелетной мышечной ткани. Часть миобластов не проходит ука­занный путь, а сохраняется в виде удлиненных одноядерных малодифференцированных клеток, плотно прилежащих к волок­ну и одетых общей с ним базальной пластинкой. Такие клетки называют миосателлитами. Считают, что они могут быть источ­ником образования новых волокон в течение всей жизни живот­ного. Есть данные о том, что новые волокна образуются путем продольного расщепления толстых волокон и увеличения коли­чества миофибрилл в тонких волокнах.