Костная ткань

Костная ткань возникла в филогенезе позже других тканей. Она имеется только у позвоночных животных (кроме хрящевых рыб). Наилучшим образом приспособлена к выполнению опор­ной функции, сочетая в себе прочность и легкость. Образуя ске­лет у взрослого животного, она защищает органы, расположен­ные в голове, грудной и тазовой полостях и костный мозг, за­полняющий полости костей, принимает активное участие в ми­неральном обмене.

В костной ткани содержится 10—30% воды, 20—50% орга­нических веществ, 40—70% минеральных компонентов. 95% ор­ганических веществ составляет белок коллаген, остальное — гликопротеины, липиды и гликозаминогликаны (хондроитинсульфат, кератансульфат и другие глюкозамины и галактозамины). Костная ткань — основное депо минеральных солей. В ней кон­центрируется 98% всех неорганических веществ, содержащихся в организме, в том числе 99% Са, 87% Р, 58% Mg, 46% Na. Об­наружено свыше 30 микроэлементов (Mg, Сu, Sr, Zn, Ва, Al, Si, F и др.), которые имеют значение для жизнедеятельности кле­ток костной ткани, для процессов ее оссификации и декальцина­ции. В костной ткани много различных солей кальция: фосфа­ты, карбонаты, хлориды, соединения Са с фтором и органиче­скими кислотами. Наиболее распространенные фосфаты кальция. Они могут быть как в виде аморфного фосфорнокислого каль­ция (Са₃(РО₄)₂), так и в виде кристаллических солей — костных апатитов, в основном гидроксиапатитов Ca₁₀(PO₄)₆×(ОН)₂.

Минеральные вещества кости образуют упорядоченные кон­струкции с ее органическими веществами и представляют собой систему с огромной поверхностью (у крупного рогатого скота 15000 м²), участвующую в поддержании ионного равновесия в организме.

Как все опорно-трофические ткани, костная ткань происхо­дит из мезенхимы и состоит из клеток и межклеточного веще­ства.

Клетки костной ткани — остеобласты, остеоциты и остеокла­сты (рис. 29).

Остеобласты — молодые клетки костной ткани цилиндри­ческой, призматической или угловатой формы диаметром 15— 20 мкм. Ядро крупное с рыхлым хроматином, 1—2 ядрышками, лежит эксцентрично. Цитоплазма базофильная, в ней хорошо развит комплекс Гольджи, гранулярная цитоплазматическая сеть, много митохондрий, то есть органеллы, обеспечивающие клетке высокую жизнедеятельность и активный синтез белка. Видны секреторные гранулы с электронно-плотным материалом. От тела клетки отходят отростки, которыми она контактирует с другими клетками. В ней много РНК, высокая активность ферментов, особенно щелочной фосфатазы, играющей важную роль в минеральном обмене кости. Остеобласты продуцируют все составные части межклеточного вещества и, видимо, способ­ствуют его минерализации. К делению не способны. По мере созревания превращаются в остеоциты. Обнаруживаются в ме­стах образования кости в процессе ее развития или перестройки.

Рис. 29. Клетки костной ткани:

Схема строения остеобласта (I), остеоцита (II) и остеокласта (III) — А, Б, В — то же, в световом микроскопе; 1 — ядро; 2 — комплекс Гольджи; 3— гранулярная эндоплазма­тическая сеть; 4— митохондрии; 5 — отростки; 6 — лакуна; 7 — костный каналец; 8 — ли­зосома; 9— гофрированная каемка; 10— межклеточное вещество.

Остеоциты — зрелые клетки, конечный этап дифференци­ровки остеобластов, преобладающая клеточная форма. Они не­правильно-овальной или многоугольной формы с многочислен­ными отростками. Ядро крупное, темноокрашенное. Цитоплазма слабобазофильная, органелл мало, но много электронно-плотных пузырьков. В процессе минерализации межклеточного вещест­ва клетки костной ткани оказываются в нем замурованными. Места, где расположены их тела, называются лакунами, а их от­ростки — костными канальцами. Остеоциты не способны проду­цировать межклеточное вещество, но активно поддерживают жизнедеятельность кости, регулируют солевой состав межклеточ­ного вещества. С их помощью в костной ткани совершается обмен веществ. По костным канальцам, которые связывают клетки друг с другом и достигают сосудов, к клеткам достав­ляются питательные вещества. Остеоциты живут от нескольких месяцев до нескольких лет, затем погибают. Участок костной ткани с погибшими остеоцитами, по-видимому, воспринимается организмом как чужеродный и подвергается уничтожению с по­мощью остеокластов.

Остеокласты — крупные клетки диаметром 90—100 мкм, содержащие от трех до нескольких десятков мелких ядер. В ци­топлазме развит комплекс Гольджи, много митохондрий и лизо­сом с гидролитическими ферментами. На той стороне клетки, которой она примыкает к разрушаемой костной ткани, у нее имеются многочисленные цитоплазматические выросты, форми­рующие гофрированную каемку, а в цитоплазме много вакуолей, из которых в межклеточные пространства выделяются вещества, разрушающие кость. Ядра скапливаются на противоположном конце клетки. Остеокласты обнаруживаются только в местах разрушающегося хряща или кости при активной ее перестройке или развитии. Считается, что они происходят из моноцитов кро­ви путем их слияния и являются фагоцитами костной ткани.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из коллагено­вых волокон и основного аморфного вещества, пропитанных минеральными солями. По количеству оно значительно преобла­дает над клетками и придает ткани прочность и упругость. Коллагеновые волокна пропитаны кристаллами костного апатита и поэтому называются оссеиновыми. Между молекулами основно­го вещества располагаются молекулы аморфного фосфата каль­ция и все вместе называется оссеомукоид. Закономерное распо­ложение оссеиновых волокон и кристаллов оссеомукоида обус­ловливает жесткость кости и сопротивляемость силам сжатия, растяжения, кручения, изгиба. В зависимости от характера рас­положения волокон различают грубоволокнистую, пластинчатую и дентиноидную костную ткань.

Дентиноидная костная ткань образует дентин зуба, и мы ее рассмотрим при изучении строения зубов.

Грубоволокнистая костная ткань характеризуется неупоря­доченным расположением грубых оссеиновых волокон, форми­рующих толстые пучки, видимые в световой микроскоп между разбросанными в беспорядке клетками. Этой тканью образован скелет плода и новорожденного животного. В течение всей жиз­ни она сохраняется в швах между костями черепа, в местах при­крепления сухожилий и связок к костям, в цементе зуба.

Пластинчатая костная ткань (рис. 30) характеризуется упо­рядоченным параллельным расположением тонких оссеиновых волокон (толщина 10—150 нм), сцементированных аморфным основным веществом и плотно упакованных в виде костных пла­стинок. Между пластинками упорядоченными рядами залегают остеоциты. Эта ткань в раннем постнатальном периоде заме­щает грубоволокнистую ткань в скелете животного. Костные пластинки образуют упорядоченные структуры разной формы. Наиболее распространенной являются остеоны.

Остеон — цилиндрическая структура, образованная концен­трическими костными пластинками, вложенными друг в друга. Между ними в лакунах лежат остеоциты. Пластинки образова­ны межклеточным веществом с большим количеством тонких коллагеновых волокон. Направление волокон в соседних кост­ных пластинках взаимно перпендикулярное, что увеличивает прочность ткани. Пластинки пронизаны костными канальцами, по которым осуществляется связь между остеоцитами. В сере­дине— в канале остеона— проходит сосуд, окруженный неболь­шим количеством недифференцированных клеточных элемен­тов, таких, как перициты и др. Обычно диаметр остеона не пре вышает 200 мкм, так как именно на такую глубину могут диф-фузно распространяться вещества по костным канальцам. По данным разных авторов, у взрослой коровы диаметр остеонов 100—140 мкм, у свиньи— 150—170, у овцы— 120—140 мкм. Каж­дый остеон состоит из 3—8 костных пластинок и имеет канал диаметром 20—30 мкм.

Другой структурой являются вставочные пластинки. Это ос­татки старых разрушенных остеонов. Они более минерализо­ваны и на препарате выделяются, так же как и старые остеоны, их окраска светлее молодых остеонов. По структуре от остеонов они отличаются тем, что не имеют центрального канала с про­ходящим в нем кровеносным сосудом.

У копытных встречаются циркулярно-параллельные структу­ры — сложные костные образования, включающие несколько со­судистых каналов, окруженных костными пластинками. И, нако­нец, генеральные пластинки — это костные пластинки, разделен­ные остеоцитами, идущие вокруг всей кости.

Развитие костной ткани. Костная ткань развивается из мезен­химы в области склеротомов сомитов мезодермы. Клетки обла­сти склеротомов активно делятся, образуя уплотненный скелетогенный мезенхимный зачаток. Из него могут развиваться и хрящ, и кость.

Если костная ткань развивается непосредственно из мезен­химы, говорят о перепончатом остеогенезе, в процессе которого образуются покровные кости. Это большинство костей черепа и часть ключицы. При перепончатом остеогенезе в скелетогенный зачаток прорастают сосуды, мезенхимные клетки активно делят­ся и дифференцируются в остеобласты, которые продуцируют межклеточное вещество, раздвигаются, замуровываются им и превращаются в остеоциты. Образуется грубоволокнистая кост­ная ткань, которая вскоре замещается пластинчатой.

Если костная ткань развивается из мезенхимы, но на месте ранее образовавшегося хряща, говорят о хрящевом остеогенезе. Так развивается основная масса костей скелета. В этом случае в мезенхимном зачатке закладывается и начинает развиваться гиалиновый хрящ (см. выше), который принимает форму буду­щей кости. Сосудов в нем нет, питание хряща диффузное. С раз­витием кровеносной системы зародыша вокруг и внутри над­хрящницы разрастаются сосуды, она становится надкостницей, и ее клетки начинают дифференцироваться не в хондробласты, а в остеобласты. Остеобласты продуцируют межклеточное веще­ство и откладывают его поверх хрящевого зачатка кости. Этот процесс называется перихондральным окостенением. В резуль­тате образуется костная манжетка, которая нарушает питание хряща и приводит к его разрушению. В очаг разрушающегося хряща проникают сосуды вместе с мезенхимными и другими недифференцированными клетками. Здесь они превращаются в костные клетки: остеокласты и остеобласты.

Остеокласты разрушают обызвествленный хрящ, в результа­те чего возникают лакуны, туннели и полости, а остеобласты по их стенкам слоями в виде костных пластинок откладывают меж­клеточное вещество, замуровывая в нем более ранние генерации остеобластов. Этот процесс называется эндохондральным окосте­нением. В результате его образуется пластинчатая костная ткань, замещающая собой разрушенный гиалиновый хрящ.

Возрастные изменения костной ткани и ее реакция на раз­личные воздействия. В течение внутриутробного развития идет замещение хрящевых зачатков костной тканью, формирование, нарастание и перестройка остеонов и других структур кости. В раннем постнатальном периоде продолжает увеличиваться диаметр остеонов, нарастает число костных пластинок в остеоне от 2—4 (у новорожденных) до 4—10, уменьшается диаметр ка­нала остеона с 50 до 20 мкм. В дальнейшем размеры остеонов остаются постоянными, в то время как диаметр канала остеона уменьшается на протяжении всей жизни. Это приводит к уве­личению количества остеоновна единицу площади кости: с 16 шт. на 1 мм^в при рождении до 34 шт. — у взрослых овец. В течение жизни повышается (в 5 раз) степень минерализации костной ткани.

У взрослых животных остеоны на одном и том же участке кости многократно перестраиваются, что сопровождается обме­ном минеральных веществ, входящих в состав ее структур.

Развитие и рост костной ткани регулируются эндокринной системой. Гормон паращитовидной железы (паратирин) способ­ствует активации деятельности остеобластов. Гормон роста ги­пофиза (соматотропин) усиливает синтез белков в костных клет­ках, а следовательно, и их жизнедеятельность.

Структура костной ткани связана с типом конституции жи­вотного и направленностью его продуктивности. Так, дикий ба­ран архар отличается от мериносов более мелкими, тесно рас­положенными остеонами с узкими каналами. Остеоны у шерст­ных овец крупнее, с широкими каналами и расположены реже, чем у овец других типов. Плотнее и мельче всех остеоны у мяс­ных овец. У коров молочного и молочно-мясного типов остеоны более крупные, у них более широкие каналы, но расположены плотнее, чем у коров мясного и мясо-молочного типов. У помес­ных животных, как правило, процессы развития костной ткани протекают активнее, чем у их чистопородных сверстников, то же — у одинцов по сравнению с двойнями.

Содержание и кормление отражается на процессах роста, перестройке и структуре костной ткани. При стойловом содер­жании у животных костные пластинки неравномерной толщины, остеоны расположены более рыхло по сравнению с животными выгульного и пастбищного содержания. Улучшенное кормление беременных животных и молодняка приводит к более интенсив­ному росту костной ткани у последних, увеличению размеров остеонов при их более плотном (на 25—30%) расположении и лучшем кровоснабжении. Недокорм в раннем возрасте задер­живает рост костной ткани. Недостаток витаминов D тормозит всасывание Са, перестройку кости и ее рост, задерживает резор­бцию хряща. Избыток витамина D также тормозит перестройку кости, но резко ускоряет резорбцию хряща и нарастание костной ткани. Недостаток витамина С снижает синтез коллагеновых волокон, а отсюда и рост костной ткани. Избыток витамина А усиливает деятельность остеокластов, что приводит к деструк­ции костной ткани. При выращивании в подсосный период на рационе с уменьшенным количеством молока, но с преоблада­нием грубых и сочных кормов над концентратами у телят и по­росят образуется больше рядов остеонов и костных пластинок.

Добавление к рациону молодняка макро- и микроэлементов спо­собствует минерализации костной ткани, активной ее перестрой­ке. Несбалансированный по минеральному составу рацион вы­зывает нарушения костной ткани, особенно у молодых и беремен­ных животных. Недостаток Са и Р может вызвать у плодов и молодняка полнее прекращение минерализации костной ткани.

Вопросы для самоконтроля. 1. Каковы основные признаки, функции и классификация опорно-трофических тканей? 2. Как характер межклеточного вещества влияет на структуру и функции опорно-трофических тканей? 3. Каково происхождение, строение и значение мезенхимы? 4. В чем особен­ности структуры и функции эндотелия? 5. Классификация, строение и функ­ции клеток крови. 6. Чем лимфа отличается от крови? 7. Каково происхож­дение, строение, распространение в организме и функции рыхлой соедини­тельной ткани? 8. Какие виды клеток и межклеточного вещества встречают­ся в соединительной ткани? Их строение и функции. 9. Какие виды жировой ткани вы знаете и чем отличаются друг от друга? 10. Виды хрящевой ткани, их строение, распространение и различия? 11. Развитие, строение и перестройка пластинчатой костной ткани. Где она находится?