Рыхлая волокнистая соединительная ткань

Данная ткань практически есть в каждом органе. Она со­провождает сосуды и нервы, образует внутренний каркас — строму большинства компактных органов, формирует основу слизи­стой оболочки трубкообразных органов и подкожной клетчатки. Ей присущи все основные функции тканей внутренней среды. В разных местах организма преобладает та или иная функция, что отражается на структуре рыхлой соединительной ткани. Там, где ведущая — опорная функция, в ней относительно больше волокнистых структур, а где основная функция защитная — больше клеточных форм.

Рыхлая соединительная ткань состоит из клеток и межкле­точного вещества (см. рис. 25). Среди клеток рыхлой соедини­тельной ткани различают как оседлые, так и подвижные клетки, попадающие из крови. Постоянными клетками являются фибробласты, фиброциты, гистиоциты.

Фибробласт — основная клеточная форма. Функция ее — синтез и экструзия составных частей межклеточного вещества. В период эмбриогенеза фибробласты дифференцируются из кле­ток мезенхимы. В постнатальный период онтогенеза их источни­ком могут быть молодые фибробласты, еще способные к деле­нию, ретикулярные и адвентициальные клетки соединительной ткани и подвижные лимфоцитоподобные стволовые клетки, миг­рирующие из костного мозга в кровоток, а оттуда — в соедини­тельную ткань. В процессе дифференцировки фибробласты при­обретают характерные черты.

Дифференцированный фибробласт, активно синтезирующий элементы межклеточного вещества, — крупная (30—40 мкм) веретеновидная или отростчатая клетка с овальным ядром, распо­ложенным в средней части. В ядре видны 1—3 крупных ядрыш­ка и диффузный, слабобазофильный хроматин. В цитоплазме фибробласта различают две зоны: эктоплазму и эндоплазму. Эндоплазма — часть цитоплазмы, прилежащая к ядру, базофильна, в ней много таких органелл, как зернистая цитоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, так как основной функцией клетки служит синтез белков на экспорт. Митохондрии и лизо­сомы развиты умеренно. Эктоплазма — периферический слой цитоплазмы — слабо окрашивается гистологическими красите­лями, содержит мало органелл и много секреторных гранул, микротрубочек и микрофибрилл, образующих цитоскелет и оп­ределяющих подвижность клетки. В световой микроскоп гра­ницы фибробластов неразличимы.

По мере старения клетки и накопления вокруг нее межкле­точного вещества, зона эндоплазмы сужается, количество орга­нелл уменьшается, хроматин конденсируется, ядро уплощается, клетка вытягивается и называется фиброцитом. Фиброциты не способны к делению, их синтетическая деятельность гораздо ниже, чем у фибробластов.

Гистиоцит, или тканевый макрофаг, — вторая по распро­странению клеточная форма рыхлой соединительной ткани. В со­стоянии покоя гистиоцит веретеновидной или овальной формы с овальным или бобовидным ядром, несколько сдвинутым в сто­рону. Хроматин в виде крупных глыбок. Цитоплазма имеет ком­коватый вид. Субмикроскопически в ней обнаруживается в уме­ренных количествах цитоплазматическая сеть, комплекс Гольд­жи и большое количество лизосом. При попадании в соедини­тельную ткань раздражающего агента (инфекции, чужеродного тела, погибших тканевых элементов) гистиоцит активизируется и приобретает черты, характерные для любого макрофага. Клет­ка принимает неправильные очертания. У нее образуются псев­доподии, способность к амебоидному движению и фагоцитарной активности.

В цитоплазме появляются фагосомы — вакуоли с фагоцити­рованными частицами. По современным представлениям, ги­стиоциты происходят из моноцитов, выселившихся в соедини­тельную ткань.

В рыхлой соединительной ткани всегда имеются малодиф-ференцированные клетки, благодаря чему эта ткань оказывает­ся очень лабильной — быстро регенерирует и легко отзывается на влияние различных факторов перестройкой своей структуры. К таким клеткам относятся: перициты, адвентициальные, рети­кулярные и лимфоцитоподобные, выселяющиеся из сосудистого русла.

Перицит, или периваскулярная клетка, — удлиненная отростчатая клетка с овальным ядром. Тесно прилежит к эндоте­лию капилляров. Есть данные, позволяющие думать, что пери­циты принимают участие в изменении просвета сосудов, вызы­вая набухание клеток эндотелия при соответствующей нервной регуляции. Они способны к делению и дифференцировке в дру­гие клетки соединительной ткани и в гладкие миоциты.

Адвентициальная клетка по внешнему виду очень похожа на перицит: удлиненная, отростчатая, с удлиненным яд­ром, бедная органеллами. Прилежит к сосудам, способна к де­лению. Такие клетки дают начало многим оседлым клеткам рыхлой соединительной ткани (фибробластам, тучным, жиро­вым и др.). Одни исследователи считают адвентициальные клет­ки самостоятельной формой, другие — ранней стадией диффе­ренцировки фибробласта, третьи отождествляют их с перици­тами.

Ретикулярная клетка, или ретикулоцит, — удлинен­ная отростчатая, с неправильным овальным ядром. В нем диф­фузный хроматин и слабо контурированное ядрышко. Способна к делению и дифференцировке в другие клетки соединительной ткани. Вырабатывает ретикулярные волокна. Ретикулоциты, со­единяясь друг с другом своими отростками и тесно переплетаясь с ретикулярными волокнами, образуют сеть (reticulum). Если преобладающими клетками в соединительной ткани являются ретикулоциты, а волокнами — ретикулярные, говорят о ретику­лярной ткани (в органах кроветворения).

Лимфоцитоподобная клетка по морфологическим признакам похожа на малый лимфоцит. В настоящее время ей приписывают роль стволовой клетки как крови, так и соедини­тельной ткани.

В рыхлой соединительной ткани много различных специали­зированных клеток, чем объясняется разнообразие функций, выполняемых этой тканью. Специализированные клетки явля­ются либо дифференцированными формами оседлых клеток со­единительной ткани, развивающимися в ней с самого начала (плазмоциты, жировые, тучные клетки), либо пришлыми — вы­шедшими из сосудистого русла для выполнения своей функции (все формы лейкоцитов).

Плазматическая клетка — небольшая клетка округ­ло-овальной или слегка угловатой формы с округлым, эксцен­трично расположенным ядром. Крупные глыбки хроматина ле­жат по периферии в виде характерной картины, напоминая спи­цы колеса. Крупное ядрышко находится в центре ядра. В цито­плазме большое количество зернистой цитоплазматической сети„ что определяет ее сильную базофилию. Комплекс Гольджи хо­рошо развит и лежит вместе с центросомой в светлой околоядер­ной зоне цитоплазмы. Плазмоциты дифференцируются из В-лим­фоцитов, выселившихся в соединительную ткань. Плазматиче­ские клетки располагаются обычно недалеко от сосудов, так как вырабатывают иммуноглобулины, которые проникают через тканевую жидкость и лимфу в кровь.

Тучная клетка (лаброцит, тканевый базофил)—круп­ная клетка неправильно-овальной формы с небольшим централь­ным ядром. В цитоплазме есть митохондрии и хорошо развит комплекс Гольджи. Отличительная особенность лаброцитов — большое количество крупных базофильных гранул, заполняю­щих всю цитоплазму и маскирующих структуру клетки. В грану­лах содержится гепарин, гистамин, а у некоторых животных и серотонин. Тучные клетки лежат вблизи капилляров и венул в соединительной ткани печени, легких, кишечного тракта и дру­гих органов. Выделяя в окружающую среду гепарин и гистамин, они регулируют местный обмен веществ, изменяют проницае­мость стенок сосудов, препятствуют свертыванию крови, способ­ствуют оводнению (разжижению) основного вещества соедини­тельной ткани, участвуют в защите организма от инфекции. Про­исхождение тучных клеток не выяснено. По своей структуре и функции они близки, но не идентичны базофильным гранулоцитам крови. Продолжительность их жизни колеблется от 9 дней до 12 месяцев.

Жировая клетка, или липоцит — крупная округлая клетка, вид и размеры которой во многом зависят от количества жира в ней. Незрелые жировые клетки, а также клетки бурой жировой ткани содержат несколько мелких жировых капель. У таких клеток округлое центральное ядро, в цитоплазме хоро­шо развиты общие органеллы, особенно гладкая цитоплазматическая сеть. В процессе созревания происходит активный синтез и накопление липидов. Жировые капли увеличиваются в размерах, сливаются друг с другом и формируют огромную жи­ровую каплю, занимающую большую часть цитоплазмы. При этом клетка увеличивается до 150 мкм, ядро оттесняется к плаз-молемме, органелл становится меньше. Скорость синтеза и об­мена липидов в жировой клетке падает. Образуются жировые клетки из адвенгициальных и фибробластов и располагаются обычно группами или поодиночке вблизи капилляров.

Пигментные клетки в соединительной ткани млекопи­тающих встречаются редко. Более распространены у рыб, ам­фибий и рептилий. Это отростчатые клетки с центрально-распо­ложенным округлым ядром. В цитоплазме содержится большое количество зерен пигмента. У крупного рогатого скота и свиньи преобладают крупные звездчатые клетки. У лошади они мельче и встречаются реже, еще мельче, веретеновидной формы — у овец. Под воздействием гормонов или нервной системы клетки могут менять форму: втягивать и вытягивать отростки, что ведет к изменению окраски. Среди пигментных клеток различают хроматофоры (меланофоры) — клетки, неспособные к синтезу пигментов, но способные к их накоплению путем фагоцитоза, в меланоциты — способные и к синтезу, и к накоплению пигментов. Происхождение пигментных клеток до конца неясно. Скопления, их в радужной оболочке глаза и в некоторых участках кожи (мо­шонки, вымени и др.) позволяют говорить о пигментной ткани.

М

Рис. 26. Схема строения коллагенового волокна:

1 — коллагеновое волокно; 2 — фибрилла коллагена; 3 — про-тофибрилла; 4— молекула коллагена (тропочоллаген); 5 — одна из трех полипептидных цепочек молекулы коллагена.

ежклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани существует в виде аморфного основного вещества и не­скольких видов волокон — коллагеновых, эластических, ретику­лярных. Все виды межклеточного вещества синтезируются и секретируются фибробластами, а некоторые — ретикулоцитами (основное вещество и ретикулярные волокна).

Коллагеновые волокна (рис.. 26) образованы молеку­лами белка тропоколлагена. Он относится к фибриллярным белкам и состоит из трех полипептидных цепочек, скрученных в виде тройной спирали. В состав полипептидов входят различ­ные аминокислоты, поэтому химически различают несколько десятков разновидностей коллагена (32 у позвоночных). Основ­ными аминокислотами, определяющими свойства коллагена, яв­ляются пролин, оксипролин (вместе — 30%), лизин и глицин (26% от общего содержания аминокислот). Молекулы тропокол­лагена, располагаясь одна за другой по принципу «хвост к голо­ве», формируют протофибриллу коллагена. Протофибриллы, склеенные гликозаминогликанами и другими углеводами, пред­ставляют собой коллагеновые фибриллы. Фибриллы склеива­ются в волокна.

В электронный микроскоп видно, что коллагеновые волокна обладают поперечной и продольной исчерченностью, которая выявляет упорядоченность расположения молекул тропоколлагена и протофибрилл в волокне. Коллагеновые волокна могут быть различной толщины (от 0,1 до 15 мкм и больше) и длины. Они объединяются в пуч­ки, но никогда не разветвляются и не анастомозируют друг с другом. В коллагеновом волокне спирально закручены не только мо­лекулы тропоколлагена, но и протофибриллы и даже фибриллы. Это дает возможность всему волокну несколько вытягиваться при очень большом натяжении. Прочность коллагеновых волокон велика — 6 кг/мм². Осо­бенностью коллагеновых волокон, опреде­ляющих их название (colla — клей), являет­ся способность при длительном проварива­нии в воде давать животный клей — жела­тин. Коллаген сильно набухает в слабых кислотах и щелочах, переваривается пеп­сином и хорошо усваивается. Однако белки коллагена неполноценные, так как содержат мало незаменимых аминокислот.

Фибробласты синтезируют тропоколлаген на зернистой цитоплазматической сети и секретируют их с помощью комплекса Голь­джи. Сборка молекул тропоколлагена в фиб­риллы и волокна происходит за пределами клетки, хотя и в непосредственной близости от нее. Коллаген один из самых распростра­ненных белков. По массе он составляет око­ло 1/3 белков всего организма и имеется, кроме рыхлой соединительной ткани, в дер­ме кожи, сухожилиях, хрящах, костях, стен­ках кровеносных сосудов, в органах нервной системы, в стекловидном теле глаза и в дру­гих местах. Основная функция коллагена опорная.

Эластические волокна (см. рис. 25) по свойствам и внешнему виду сильно отличаются от колла­геновых. Они построены из двух компонентов: аморфного — в центре волокна и фибриллярного — по его периферии. В них нет ни продольной, ни поперечной исчерченности, не организуются в пучки, зато разветвляются и анастомозируют друг с другом, об­разуя широкопетлистую сеть. Толщина их в рыхлой соединитель­ной ткани равна 1—3 мкм. На обычных препаратах они слабо окрашены, выявляются специальными красителями (орсеин).

Прочность эластического волокна небольшая — 0,06 кг/мм². Эти волокна не развариваются, не разрушаются слабыми кис­лотами и щелочами, не перевариваются пищеварительными ферментами, за исключением эластазы поджелудочной железы. Обладают эластичностью — способностью к восстановлению формы и размера после растяжения или сдавливания.

Ретикулярные (ретикулиновые, или аргирофильные) волокна по химическому составу и структуре похожи на колла­геновые, что позволяет многим авторам считать их преколлагеновыми, или молодыми коллагеновыми волокнами. Однако у них есть и отличительные свойства, из-за чего их выделяют в самостоятельный вид волокон. Они анастомозируют и ветвятся, импрегнируются серебром, не образуют пучки, не переваривают­ся пепсином, по растяжимости занимают промежуточное место между коллагеновыми и эластическими волокнами. Распростра­нены ретикулярные волокна в строме органов кроветворения, в базальных мембранах, вокруг кровеносных сосудов, мышечных и нервных волокон.

Основное аморфное вещество — микроскопически бесструктурная, прозрачная основа, в которую заключены клет­ки и волокна. Оно имеет вид студенистой массы, но может при­нимать вид пленок и пластинок. По химическому составу это сложный комплекс веществ различных по молекулярной массе, природе, свойствам. Основу его составляют гликозаминогликаны, протеогликаны, гликопротеиды — вещества белково-углеводной природы, которые придают ему свойства геля. В его состав вхо­дят также белки плазмы крови, гормоны, свободные электро­литы, пептиды, аминокислоты, сахара, вода и другие предшест­венники и продукты распада более сложных соединений. Жид­кая часть основного вещества — тканевая жидкость постоянно циркулирует, поступая из артериальных капилляров и всасы­ваясь венозными и лимфатическими капиллярами. Тем самым основное вещество соединительной ткани является областью, где осуществляется активный обмен веществ. Нарушение отто­ка жидкости, уплотнение межклеточного вещества уменьшают диффузионные процессы, приводят к снижению уровня обмена веществ.

Возрастные изменения рыхлой соединительной ткани и ее реакция на различные воздействия. С возрастом в соединитель­ной ткани происходит уменьшение активности фибробластов,

появляется больше малодеятельных фиброцитов, тучных клеток. Количество гистиоцитов увеличивается в ранний период постнатального онтогенеза (в период подсоса), потом снижается. Уменьшается и число малодифференцированных клеток. По дан­ным А. Е. Борисенко, у новорожденных поросят фибробласты составляют около 30% от всех клеток подкожной рыхлой соеди­нительной ткани, гистиоциты—13 %, малодифференцированные клетки — более 50%, а у взрослых свиней — соответственно 55, 15 и 30%- В межклеточном веществе увеличивается содержание волокон, уплотняется основное вещество, сшивки коллагеновых фибрилл и волокон уплотняются. Образуются долгоживущие, малоактивные коллаген и эластин. Волокна пропитываются ми­неральными солями и делаются более ломкими.

У скороспелых животных (свиней) процессы роста клеток и синтеза межклеточного вещества активно протекают в более раннем возрасте, чем у позднеспелых, у которых они растянуты во времени. Замечены и некоторые сезонные колебания клеточ­ного состава. У сельскохозяйственных животных летом увели­чивается количество плазматических клеток.

Физиологическое состояние организма заметно влияет на развитие специализированных клеток. Отмечено увеличение числа плазматических клеток на высоте лактации, при беремен­ности, облучении УФ, повышенной температуре окружающей среды. От низкой температуры (5°С) и голода снижается число плазмоцитов. Малоподвижность беременных животных приводит к рождению детенышей с эмбриональными чертами в строении соединительной ткани: в ней оказываются недоразвитыми во­локнистые структуры, а из клеток присутствуют лишь фибро­бласты и макрофаги.

Полноценное сбалансированное кормление способствует свое­временному развитию соединительной ткани. Недокорм приво­дит к снижению активности фибробластов. Сами клетки при этом оказываются мельче, с мелкими плотными ядрами, узкой зоной эндоплазмы. Уменьшается при недокорме и число тучных клеток. При нормализации кормления не происходит полной компенсации структур. Замена недостающего протеина в рационе белково-витаминным концентратом ведет к увеличению количе­ства гистиоцитов у растущих цыплят, поросят, бычков с 10 до 30% (В. А. Латышев, А. В. Букреев). Тип кормления в меньшей степени влияет на характер соединительной ткани, но все же концентратный тип кормления приводит к большему развитию фибробластов, гистиоцитов и жировых клеток, чем рацион с уме­ренным содержанием концентратов (А. Е. Борисенко).