3. Морфологический состав и размеры клеток крови сельскохозяйственных животных (по в. Н. Никитину и др.)

Животное	Количество эритроцитов 1 мм3/млн	Диаметр эритро­цита, мкм	Количество лейкоцитов, 1 мм3/тыс.	Лейкоцитарная формула и размеры лейкоцитов					Количество кровяных пластинок, 1 мм1,тыс.
				нейтрофилы	эозинофилы	базофилы	лимфо­циты	моноциты
Свинья	6—6,5	6-8	15—20	36—72	3—8	0,8— 1,5	24—57	2,3-5,3	240—350
Лошадь	7—9,5	4,9-5,8	9—11	50—60	3—6	0,5	18-35	2,5— 3	300—350
Крупный рогатый скот	5—7	4—8	5—10	30—36	6—10	0,1— 0,5	51—59	4,5— 5	400
Овца	8-13	4,3	8—10	30—32	3—9	0,2— 0,5	57—78	2-3	66—370
Коза	13—17	3-7	12	35	5—6	0,03— 0,5	55—57	2,2— 4,5	500-600
Олень	7,7		10,7	37	6,8		50	6,6
Верблюд	11,0	8—4	10,1	53	4	0,3	42	1,7
Кролик	5—6		8	40	1,5	1	55	2,5	240
Курица	3-4	13,7	23-35	30	5	3	60	2	23—130
Индейка	2,7		34	23—46	1—4	2,5	44	6,4	48
Гусь	2,9		38	35	0	2,5	53	10	49
Утка	3,2-4,5		35	32	8,3	3,6	51	1,5- 5,5	49

Своеобразная форма эритроцита позволяет ему активно участвовать в процессах всасывания. Набухание эритроцитов приводит к резкому снижению активности всасывания. Эритро­цит может участвовать в транспорте воды, так как легко набу­хает в гипотонической среде и отдает воду в гипертонической среде.

В эмбриональный период эритроциты образуются в желточ­ном мешке, печени, селезенке. Затем эритропоэз переходит в красный костный мозг, где и совершается в течение всей жизни. Молодые формы клеток эритроидного ряда — эритробласты — имеют ядра, общие органеллы, способны к делению и синтезу белков. В процессе дифференциации в них накапливается гемо­глобин и происходит редукция органелл. На последующей стадии развития разрушается ядро, клетка превращается в эритроцит и выходит в кровяное русло. В молодых эритроцитах еще некото­рое время при специальной обработке заметна нежная сеть — остатки цитоплазматической сети и митохондрий. Такие клетки называются ретикулоциты. Они могут составлять до 12% всех эритроцитов.

В сосудах в процессе функционирования эритроцит продол­жает меняться. Будучи безъядерной клеткой, он не может под­держивать свою жизнедеятельность. В нем снижается содержа­ние липидов и АТФ, увеличивается чувствительность к механиче­ским и осмотическим воздействиям, происходит нарушение газо­обменной функции, он стареет, погибает и утилизируется макро­фагами селезенки н красного костного мозга. Продолжитель­ность жизни эритроцита у крупных животных дольше, чем у мел­ких: у быка — в среднем 120—140 дней, у овцы— 127, у свиньи — 72, у кролика — 30, у курицы — 28 дней. По мере старения эритроциты уменьшаются в размерах: ретикулоциты имеют диаметр 7 мкм, молодые эритроциты — 5,5 мкм, старые — 3—4 мкм. На количество эритроцитов, продолжительность их жизни и функ­циональную активность влияют различные внешние и внутренние факторы (см. ниже).

Лейкоциты, или белые кровяные клетки, — разнородная груп­па бесцветных ядерных клеток, в цитоплазме которых имеются органеллы и включения. Во взвешенном состоянии они округлой формы, в распластанном — неправильной, так как образуют псев­доподии, обладая способностью к активному движению. В кро­ви их гораздо меньше, чем эритроцитов. Один лейкоцит прихо­дится на 500—1000 эритроцитов, а общее количество их состав­ляет у млекопитающих 5—20 тыс. (см. табл. 3), у птиц — до 40 тыс. в 1 мм³ крови. Основная функция лейкоцитов—защитная, которую они выполняют за пределами кровеносного русла. Дан­ные клетки способны проходить через эндотелий капилляров, че­рез базальную мембрану, между эпителиальными клетками и в соединительной ткани, резко меняя форму тела и ядра. Направ­ление движения определяется, по-видимому, химическими веще­ствами, выделяемыми при распаде тканей. Лейкоциты обладают способностью к фагоцитозу, вырабатывают биологически актив­ные вещества, в том числе интерферон.

В зависимости от наличия или отсутствия в цитоплазме спе­цифической зернистости лейкоциты делят на гранулоциты и агранулоциты.

Зернистые лейкоциты — гранулоциты, в свою оче­редь, делят в зависимости от сродства их зернистости к опреде­ленным красителям на нейтрофильные, эозинофильные и базофильные. Зрелые гранулоциты имеют сегментированные ядра и не способны к делению. Развиваются гранулоциты в красном костном мозге.

Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы, гетерофилы) со­ставляют у животных разных видов 30—60% ^от общего количе­ства лейкоцитов. Размеры их на мазке равны 9—12 мкм, а в кап­ле крови — в среднем 8,7 мкм. Нейтрофилы, находящиеся в кро­веносном русле, имеют округлую форму и сегментированное ядро. С возрастом клетки количество ядерных сегментов увели­чивается. У зрелых нейтрофилов их 3—5, а у некоторых живот­ных до 10 сегментов, соединенных между собой тонкими пере­мычками. В цитоплазме содержится большое количество мелких гранул, воспринимающих как кислые, так и основные красители, поэтому на мазках цвет их розово-фиолетовый, слабо заметный из-за малых размеров гранул (0,2—0,5 мкм). Зернистость вклю­чает ряд гидролитических и окислительных ферментов, антибак­териальные вещества, гликоген, а также кейлоны — вещества, регулирующие процессы дифференцировки лейкоцитов. В периферической крови есть и небольшой процент молодых нейтрофилов: палочкоядерных (с подковообразными ядрами) и юных (с удлиненными несегментированными ядрами).

Продолжительность жизни нейтрофилов 4—20 суток, причем в кровяном русле они проводят от одного до нескольких дней. В очаге воспаления их жизнь сокращается до нескольких десят­ков минут. Основная функция нейтрофилов — фагоцитарная. Из кровеносного русла они активно выселяются и быстро перемеща­ются к очагу воспаления. Там буквально «набиваются» микроба­ми и переваривают их с помощью лизосом и специальных гранул. Погибшие нейтрофилы выделяют вещества, привлекающие лим­фоциты и макрофаги, чем способствуют дальнейшему очищению очага воспаления. Количество нейтрофилов увеличивается при беременности, длительной мышечной работе. При инфекционных заболеваниях и гнойных процессах в крови обнаруживают боль­шее количество юных и палочкоядерных нейтрофилов.

Эозинофильные гранулоциты (эозинофилы) насчитывают у разных животных от 1 до 10% от общего количества лейкоци­тов. Они крупнее нейтрофилов: в капле крови их диаметр 9— 10 мкм, на мазке 12—14, а у лошади до 22 мкм. У зрелых эозинофилов обычно 2—3-сегментные ядра. У овцы, верблюда, кро­лика количество ядерных сегментов доходит до 5—6. Цитоплазма слегка базофильна, в ней находятся общие органеллы и много специфических крупных (1—1,5 мкм, а у лошади до 3 мкм) гра­нул. Они содержат основные белки и поэтому окрашиваются кис­лыми красителями (эозин) в ярко-оранжевый цвет. В них обнару­жены окислительные и гидролитические ферменты. По-видимо­му, они являются лизосомами. Эозинофилы способны к фагоци­тозу, но в значительно меньшей степени, чем нейтрофилы. Они принимают участие в защитных реакциях организма, обезврежи­вая токсины. Участвуя в аллергических реакциях, они могут на­капливать гистамин и инактизировать его, тормозить выведение гистамина из базофилов и тучных клеток. Наряду с сегментоядерными в периферической крови могут встречаться палочкоядерные и юные эозинофилы. Они менее дифференцированы и хуже выполняют специфические функции. Число эозинофилов уве­личивается при гельминтозных заболеваниях, аллергии, введении чужеродных белков. Даже белки корма вызывают кратковремен­ное (увеличение количества эозинофилов — алиментарную эозинофилию. При многих инфекционных заболеваниях, а также при действии некоторых гормонов гипофиза и надпочечников наблю­дается снижение содержания эозинофилов — эозинопения. В пе­риод выздоровления число их увеличивается.

Базофильные гранулоциты самые малочисленные из лейкоци­тов: от 0,3 до 3%. Это округлые клетки средних размеров. В кап­ле крови их диаметр 9 мкм, на мазке—10—12, у лошади — до 21 мкм. Ядра базофилов слабее окрашиваются, чем у других гранулоцитов, и не обладают такой выраженной дольчатостью. Зре­лые базофилы слабосегментированные, у них лопастное или бо­бовидное ядро, которое часто маскируется базофильной красно­вато-сиреневой зернистостью, заполняющей цитоплазму крови. У лошади и крупного рогатого скота зерна средних размеров (0,5—0,8 мкм), у свиньи — более крупные (до 1,5 мкм). В зернах содержится гепарин, гистамин, серотонин и другие биологически активные вещества. По-видимому, базофилы стимулируют воспа­лительную реакцию, повышают проницаемость стенок сосудов и влияют на сокращение их мышечной оболочки. Возможно, они обладают и противосвертывающим действием.

Незернистые лейкоциты — агранулоциты не со­держат в цитоплазме специальной зернистости, но на мазках крови в них можно видеть азурофильные гранулы, которые явля­ются лизосомами. Агранулоциты — ядерные клетки, в цитоплазме которых имеются общие органеллы. Но структура и функция у них разные, потому их подразделяют на лимфоциты и моно­циты.

Лимфоциты являются либо преобладающей, либо второй группой по численности лейкоцитов (см. табл. 3). Это округлые или слегка овальные клетки с базофильной цитоплазмой и округ­лым ядром, занимающим большую часть клетки. Лимфоциты де­лят на большие, средние и малые.

Большие лимфоциты размером около 15 мкм со светлым крупным ядром, находятся в органах кроветворения — тимусе, селезенке, лимфатических узлах. Средние (7—10 мкм) и малые (4—7 мкм) лимфоциты циркулируют в периферической крови. Основную массу составляют малые лимфоциты, на долю средних приходится 5—10%.

Малые лимфоциты — с округлым плотным ядром и ободком дитоплазмы, в которой имеется небольшое количество органелл. Это разнородная популяция клеток, различающихся по степени дифференцировки и выполняемым функциям. С помощью совре­менных методов исследований (радиоавтографический, иммуно-морфологический и др.) удалось установить, что среди лимфоци­тов есть как короткоживущие (срок жизни 3—6 дней), так и дол-гоживущие (срок жизни сопоставим с продолжительностью жиз­ни особи). Встречаются клетки как малодифференцированные, способные к делению и дальнейшей специализации, так и высокодифференцированные. Попадаются среди них и вышедшие из костного мозга стволовые клетки: 1 на 10 тыс. в красном кост­ном мозге и 1 на 100 тыс. в периферической крови. Считается, что они, поступая в органы кроветворения, могут давать начало лю­бым клеткам крови, а попадая в соединительную ткань, диффе­ренцируются в фибробласты, макрофаги, тучные и другие клетки.

Среди дифференцированных лимфоцитов различают Т- и В-лимфоциты. В крови преимущественно находятся многократно циркулирующие и долгоживущие Т-лимфоциты (до 70%). Реже встречаются короткоживущие В-лимфоциты (до 30%).

При некоторых заболеваниях их соотношение меняется. Они отличаются друг от друга тем, что Т-лимфоциты меньше и у них более темная цитоплазма и более гладкая поверхность, чем у В-лимфоцитов, у которых заметно светлое перинуклеарное про­странство, а в электронный микроскоп видны многочисленные отростки. В онтогенезе лимфоциты дифференцируются позднее других клеток крови: у крупного рогатого скота на 4—5-м ме­сяце внутриутробного развития. Развиваются лимфоциты из стволовых клеток, которые выходят из костного мозга и засе­ляют тимус, миндалины, лимфатические узлы, пейеровы бляшки и другие лимфатические образования.

Т-лимфоциты размножаются и дифференцируются в тимусе. Они ответственны за клеточный иммунитет: уничтожают чуже­родные и патологически измененные клетки, патогенные грибы и вирусы. Есть сведения о том, что Т-лимфоциты определяют направленность кроветворения, играют роль в противоопухоле­вом иммунитете, препятствуют образованию аутоантител, явля­ются клетками иммунной памяти. В-лимфоциты ответственны за гуморальный иммунитет: вырабатывают антитела против бактерий и вирусов, дифференцируются в плазматические клет­ки. Лимфоциты осуществляют свои функции как в кровяном русле, так и за его пределами, выходя в окружающие ткани.

Моноциты составляют 2—5% от всех лейкоцитов. Это самые крупные клетки крови. Их размер в капле крови 9—12 мкм, на мазке 15—20 мкм. Образуются они в красном костном мозге из моноцитобластов. Циркулирующие в крови представляют собой малодифференцированные клетки. У них крупные бобовидные, подковообразные или лопастные ядра с мелкодисперсным хро­матином и мелкими ядрышками. Цитоплазма слабобазофильна, содержит в небольшом количестве общие органеллы, кроме ком­плекса Гольджи, который хорошо развит. В крови моноцит пре­бывает от одного до нескольких суток. Моноциты способны к амебоидному движению и фагоцитозу. Выселяясь из кровенос­ного русла, они дифференцируются, превращаясь в специальные макрофаги различных тканей и органов. В настоящее время счи­тается, что видоизмененными моноцитами являются макрофаги соединительной ткани (гистиоциты), органов кроветворения (отростчатые макрофаги), нервной системы (микроглия), костной и хрящевой ткачей (остеокласты) и др. В процессе дифферен­цировки в моноцитах увеличивается содержание гранулярной цитоплазматической сети, вакуолей, лизосом. Моноциты крови и специальные макрофаги, произошедшие из них, способны фаго­цитировать бактерии, остатки клеток, антигены, чужеродные белки, токсины. Они секретируют антибактериальный белок ли-зоцим и другие биологически активные вещества. Погибая, мо­ноциты обогащают окружающую среду веществами, стимули­рующими размножение клеток.

Кровяные пластинки крови млекопитающих — это безъядер­ные «осколки» гигантских клеток костного мозга — мегакариоцитов. Участки цитоплазмы, отрываясь от мегакариоцитов, вы­ходят в кровяное русло и принимают участие в свертывании крови. Кровяные пластинки неправильной формы, их размеры в пределах 2—4 мкм, средняя продолжительность жизни 5— 8 суток. В них содержится вещество тромбопластин, без кото­рого свертывание крови невозможно. На поверхности кровяных пластинок имеются рецепторы, обеспечивающие слипание пла­стинок между собой и прилипание к стенкам сосуда. Ими выде­ляются вещества, стимулирующие сужение сосуда. Уменьшение количества пластинок или нарушение их структуры ведет к кро­воточивости. У животных остальных классов типа хордовых вместо кровяных пластинок имеются тромбоциты — мелкие оваль­ные ядерные клетки, выполняющие те же функции, что и кровя­ные пластинки.

Плазма крови — жидкое межклеточное вещество, соломенно-желтого цвета, слегка щелочной реакции, на 90—93% состоящее из воды. Из 7—10% сухого вещества 6—8% приходится на бел­ки, 0,9%—соли и около 1%—на глюкозу. В плазме крови на­ходятся различные органические соединения, в том числе пита­тельные вещества, конечные продукты обмена (мочевина, креатинин, билирубин и др.), биологически активные вещества (гор­моны, ферменты), ионы и др. Среди белков плазмы большое значение имеют альбумины, так как они способствуют переносу плохо растворимых в воде веществ, глобулины, в состав которых входят иммунные белки, и фибриноген, принимающий участие в свертывании крови.

Лимфа. Как и кровь, она является жидкой тканью и со­стоит из плазмы и форменных элементов. Плазма лимфы (лимфоплазма) образуется из тканевой жидкости и плазмы крови, которая выпотевает из капилляров. По химическому составу она близка плазме крови, но в ней меньше белков.

Основные клетки лимфы — лимфоциты, которыми она обога­щается, проходя через лимфатические узлы. В лимфе встреча­ются и другие форменные элементы, но в гораздо меньших ко­личествах, чем в крови. Лимфоциты, как и в крови, неоднородны по составу. Основная масса их имеет диаметр 4—6 мкм и очень высокое ядерно- цитоплазменное отношение. Наряду с этим встречаются более крупные и светлые лимфоциты размерами 7—18 мкм.

Лимфа течет по системе лимфатических сосудов, которые со­единяются с кровеносной системой (лимфа сливается с кровью). В разных участках тела лимфа существенно отличается как по количеству и спектру клеток, так и по химическому составу лимфоплазмы. Так, в лимфе, оттекающей от кишечника, содер­жится много жиров (до 4%).

Кровь и лимфа как составные части внутренней среды орга­низма. Кровь, лимфа и рыхлая соединительная ткань являются той внутренней средой организма, в которой происходят процес­сы его жизнедеятельности. Естественно, что особенности обмена веществ, связанные с особенностями организации и образом жиз­ни животного, изменения в процессах жизнедеятельности с воз­растом, при различных физиологических состояниях организма и под влиянием изменений окружающей среды сказываются в первую очередь на химическом составе плазмы, морфологиче­ском составе и функциональной активности клеток крови.

Видовые и породные особенности состава крови. Из сельскохозяйственных животных больше всего эри­троцитов в 1 мм³ крови содержится у козы, затем в порядке убы­вания идут верблюд, лошадь, овца, крупный рогатый скот, сви­нья, кролик, курица. Однако по размерам эритроцитов этот ряд надо читать с конца: наибольший размер их у курицы— 100 мкм³, у свиньи — 60, у коровы — 55, у лошади — 50 мкм³. В то же вре­мя концентрация гемоглобина у лошади наивысшая—14— 16 г/%, у крупного рогатого скота—12—13, у овцы, свиньи — 10—12, у курицы —6—9 г/%.

Содержание лейкоцитов и их соотношение также заметно различаются у разных животных. У птиц число лейкоцитов в 1 мм³ в среднем составляет 30—35 тыс., в связи с чем их кровь называется лейкоцитарной, а у домашних млекопитающих дан­ный показатель обычно не превышает 10 тыс., за исключением свиньи, у которой в 1 мм³ крови содержится 15—20 тыс. лейко­цитов. При этом у лошади — нейтрофильный профиль лейкоци­тарной формулы то есть у нее наибольший процент среди лей­коцитов составляют нейтрофильные гранулоциты (до 72%), а у рогатого скота кровь имеет лимфоцитарный профиль: у них лимфоциты составляют до 60—80%- У свиньи, оленя, верблюда в 1 мм³ крови примерно равное количество лимфоцитов и ней­трофилов.

Порода также накладывает отпечаток на состав и количест­во крови. У верховых лошадей в 1 мм³ крови содержится 9— 9,5 млн эритроцитов и 10—11 тыс. лейкоцитов, у рысистых соот­ветственно 8,5—9 млн и 8—9 тыс., а у тяжеловозов 7—8 млн. У чистокровной верховой породы на 100 кг массы приходится около 10 л крови, у тяжеловозов — 6,5 л. В 1,5 раза меняется число лейкоцитов у разных пород свиней.

Возрастные изменения. У новорожденных гемограм­ма резко отличается от взрослых животных. У них больше эри­троцитов и мало лейкоцитов, особенно эозинофилов и В-лимфоцитов. В первые 2—4 недели жизни резко снижается количество эритроцитов, уменьшаются их размеры, увеличивается число лей­коцитов в основном за счет короткоживущих В-лимфоцитов. Пос­ле отъема от матери отмечается резкий подъем числа лейкоци­тов, затем их снижение и к началу полового созревания лейко­цитарная формула приобретает вид, характерный для взрослых животных данного вида, типа, породы. При этом замечено, что быстрорастущие животные имеют большее количество эритро­цитов, лейкоцитов и гемоглобина в крови, чем их медленнорас­тущие сверстники. У старых животных происходит уменьшение содержания всех форменных элементов крови в среднем в 1,5 ра­за, за исключением В-лимфоцитов, число которых не меняется. Эритроциты приобретают более сферическую форму.

Физиологическое состояние. Беременность заметно влияет на количественный состав крови: в первой половине бере­менности увеличивается число гранулоцитов, во второй — коли­чество эритроцитов и всех лейкоцитов. Роды приводят к резко­му снижению содержания эритроцитов и лейкоцитов, особенно лимфоцитов и базофилов. По характеру крови матери можно судить о крови ее плода, так как обнаружена высокая положи­тельная корреляция по лейкоцитам и гемоглобину и отрицатель­ная по количеству эритроцитов.

Во время активной мышечной работы (при беге, тренинге, скачках) на 30—40% увеличивается объем циркулирующей кро­ви, содержание в ней эритроцитов (у верблюда — на 20%, у ло­шади— на 20—60%), гемоглобина на 25%, лейкоцитов на 20— 30%- Для возвращения количества эритроцитов к исходному уровню необходим отдых в течение 3—4 ч, лимфоцитов — в те­чение 6 ч. Регулярный тренинг способствует стойкому увеличе­нию количества эритроцитов, их размеров и концентрации в них гемоглобина.

Влияние внешних факторов. Состав крови изме­няется в зависимости от сезона года. Замечено, что у лошадей в зимне-весенние месяцы содержание эритроцитов большее, чем в летне-осенние. У телят, родившихся летом, количество эритро­цитов равно 11 млн/мм³, а зимой — 9,8 млн/мм³, у ягнят же мак­симальное количество эритроцитов приходится на осень. Боль­шее число лейкоцитов у телят обычно бывает осенью. При этом весной и летом лейкограмма имеет нейтрофильный характер, а зимой — лимфоидный.

Даже в течение суток количество форменных элементов в пе­риферической крови не остается постоянным. Утром эритроци­тов несколько больше, чем днем; максимальное число лейкоци­тов приходится на 11 —15 и 22 ч, а минимальное — на 5—7 и 19 ч.

Акклиматизация к высокогорным условиям, воздействие по­стоянного магнитного поля, ультрафиолетовое облучение, иони­зация воздуха способствуют увеличению количества эритроци­тов и гемоглобина и уменьшению лейкоцитов в крови. Воздей­ствие магнитного поля, кроме того, сдвигает лейкограмму в сторону увеличения В-лимфоцитов. От долгого пребывания в темноте снижается количество эритроцитов и концентрация ге­моглобина в них, а от сильного шума уменьшается число лейко­цитов. Транспортировка и вызванный ею механический стресс приводят к сдвигу лейкоцитарной формулы: увеличивается со­держание нейтрофилов и уменьшается — лимфоцитов. Норма­лизация крови происходит только через месяц.

Внесение в рацион различных добавок, заменителей, стиму­ляторов роста способно изменить состав крови. Есть данные о том, что недостаток протеина в рационе приводит к снижению количества эритроцитов и увеличению лейкоцитов у овец, супо­росных и подсосных свиноматок, в то время как у растущих поросят тот же рацион вызывает некоторое увеличение эритро­цитов. При использовании таких заменителей белка, как моче­вина, карбамид, диаммонийфосфат, увеличивается количество эритроцитов и лейкоцитов в крови. Добавки минеральных пре­миксов, сапропеля, таких микроэлементов, как Со, Си, J, Fe, приводят к увеличению количества эритроцитов, а по некоторым данным, и лейкоцитов в крови. Добавки витаминов в комплексе с органическими кислотами приводят к сдвигу лейкограммы в сторону нейтрофилов (С. Дурдыев).

Все перечисленные факты говорят о том, что кровь — чрез­вычайно лабильная ткань, чутко реагирующая на различные из­менения как эндо-, так и экзогенного характера. Это следует учитывать при исследовании крови и брать ее в строго одинако­вых условиях.