Развитие млекопитающих

У плацентарных млекопитающих яйцеклетка, а следователь­но, и зигота олиголецитальная, как и у ланцетника. Однако на раннее эмбриональное развитие большой отпечаток наложило их филогенетическое развитие — происхождение от ранних репти­лий, имеющих телолецитальные яйца. До сих пор имеются этому достоверные подтверждения: в настоящее время на земле су­ществуют три вида яйцекладущих млекопитающих. Так что уте­ря желтка яйцеклеткой млекопитающих — это вторичное явле­ние, вызванное их внутриутробным развитием и питанием за счет организма матери. Сумчатые, считаясь как бы переходной сту­пенью от яйцекладущих к плацентарным, наглядно демонстриру­ют начальные этапы становления внутриутробного развития. Бе­ременность у них очень короткая, плацента не образуется, заро­дыш появляется на стадии предплода, и дальнейшее его развитие протекает в кожной сумке.

У плацентарных внутриутробное развитие длительное. У круп­ного рогатого скота оно около 285—290 дней, у лошадей — 335— 338, у овец— 150, у свиней — 114, у кролика — 30 дней. Плацента сложно устроена и функционирует с конца зародышевого, в те­чение предплодного и плодного периодов. Детеныши рождаются гораздо более зрелыми, чем у сумчатых. Но у различных отря­дов и семейств плацентарных млекопитающих степень зрелорож-даемости различна. Это определяется особенностями экологии того или иного семейства и зависит от длительности внутриут­робного вынашивания и строения плаценты.

Дробление у плацентарных млекопитающих полное, не­равномерное. Бластомеры неодинаковой величины, делятся не­синхронно. В результате зародыш может состоять из 3, 5, 9, 12 и т. д. бластомеров. При дроблении появляются мелкие светлые бластомеры и крупные темные. Светлые бластомеры располага­ются сверху, темные — под ними. Образуется морула, которая, однако, существует недолго, так как между светлыми и темными бластомерами возникает полость, заполненная белковой жид­костью—продуктом деятельности светлых бластомеров. Развива­ется бластодермический пузырек — стерробластула, или бластоциста. Стенку ее образуют мелкие бластомеры, выполняющие трофическую функцию — трофобласт. Внутри в виде комочка клеток, прилежащего к трофобласту, находятся более крупные и темные клетки — это зародышевый узелок, или эмбриобласт. Эмбриобласт является источником, из которого развивается за­родыш и часть внезародышевых органов. Трофобласт — внезародышевая часть бластоцисты, выполняющая трофическую и за­щитную функции. Раннее разделение зародышевых и внезароды­шевых частей — одна из особенностей эмбриогенеза млекопитаю­щих.

Дробление начинается в яйцеводе под прикрытием блестящей оболочки и оболочки оплодотворения и продолжается в матке. У свиньи дробление идет 3 дня, у овцы — 4, у коровы дробящаяся зигота движется по яйцеводу 4 дня и на стадии морулы, состоя­щей из 15—16 бластомеров, поступает в матку, где дробление продолжается еще 4 дня. За это время зародыш практически не увеличивается по сравнению с зиготой. К концу дробления — на­чалу гаструляции растворяются яйцевые оболочки (у свиньи на 8-й, у овцы на 10-й, у коровы на 13-й день), трофобласт активно всасывает жидкость из полости матки и зародыш начинает бурно расти. Особенно значительно увеличивается трофобласт. Он у жвачных приобретает веретеновидную форму, у свиньи и лоша­ди— овальный. В то время как трофобласт достигает 20 см дли­ны, эмбриобласт имеет длину только 1 мм (Н. М. Решетникова и др.). Эмбриобласт распластывается под трофобластом в сред­ней его части и становится двухслойным.

Гаструла образуется в основном деламинацией, а также иммиграцией (как у птиц). В результате образуется зародыше­вый диск, эктодерма которого примыкает к трофобласту, а энто­дерма— к полости бластоцисты. Над зародышевым диском тро­фобласт рассасывается и эктодерма с ним смыкается по перифе­рии диска. По средней линии зародышевого диска в результате морфогенетических движений клеточного материала образуются первичная полоска с бороздкой и первичный узелок с ямкой. Подворачивание клеток и дифференцировка мезодермы и осевых органов протекают так же, как и у птиц. В области первичной ямки подворачивается и движется вперед материал прехордальной пластинки и хорды.

Мезодермальный материал подворачивается в области пер­вичной бороздки и движется вперед и в сторону между экто- и энтодермой у свиньи с 9-го дня, у овцы — с 13-го, у коровы — с 15-го дня. Наряду с этим из зародышевых листков выселяются клетки, дающие начало мезенхиме — эмбриональной соедини­тельной ткани. Дифференцировка зародышевых листков начина­ется с головного конца. На 14-й день у свиньи, на 15-й у овцы, на 19-й у коровы наблюдается дифференцировка нервной пластинки из клеток дорсальной эктодермы в области головного отростка. Через 3—4 суток нервная пластинка превращается в нервную трубку, а в головном конце закладываются мозговые пузыри, ор­ганы обоняния, зрения и слуха. Мезодерма дифференцируется на сомиты, сегментные ножки и спланхнотом. Энтодерма дифферен­цируется на кишечную и желточную. В это время зародыш нахо­дится в одном из рогов матки. На его трофобласте образуются первичные ворсинки, которыми он внедряется в слизистую обо­лочку матки и всасывает секрет маточных желез — маточное мо­локо. Такое питание характерно для млекопитающих до форми­рования плаценты. Вместе с дифференцировкой зародышевых листков происходит развитие и провизорных (временных) заро­дышевых органов: желточного мешка, амниона, аллантоиса, хо­риона и плаценты.

При этом формируются туловищная и амниотическая склад­ки. Энтодерма и висцеральный листок спланхнотома мезодермы обрастают полость бластоцисты и образуют желточный мешок, заполненный белковой жидкостью. Эктодерма и париетальный листок спланхнотома мезодермы прикрывают зародыш сверху и превращаются в амнион и хорион. От заднего отдела кишки отрастает аллантоис, стенка которого состоит из энтодермы и висцерального листка спланхнотома мезодермы. Он врастает во-внезародышевый целом между амнионом и хорионом.

Желточный мешок не играет сколько-нибудь значи­тельной роли в питании зародышей жвачных и свиней. У лошади на короткое время образуется желточная плацента, когда жел­точный мешок дорастает до хориона. Как ни коротко существо­вание желточного мешка (13—30 суток у овцы, 16—35 у коровы, 11—23 суток у свиньи, до конца третьего месяца у лошади), он выполняет в это время чрезвычайно важные функции: в нем фор­мируются сосудистые сети, он осуществляет кроветворение, пи­тание, дыхание, является местом образования первичных поло­вых клеток, вырабатывает гормональные вещества. В конце заро­дышевого периода желточный мешок совершенно редуцируется. Перечисленные функции переходят к другим органам.

Амнион — водная оболочка, окружающая эмбрион на протяжении почти всего внутриутробного развития, так как она образуется в начале зародышевого периода на стадии зародыше­вого диска (у овцы на 15-й, у коровы на 19-й, у свиньи на 13-й день), а прекращает существование в процессе родов. Амнион выполняет защитную функцию, вырабатывая околоплодные во­ды, являющиеся средой, в которой развивается зародыш и плод.

Аллантоис появляется у овцы на 16-е, у коров — на 20-е, у свиней — на 15-е сутки развития. У жвачных он имеет более узкую центральную часть и два сильно развитых рога, у свиньи и лошади напоминает сплюснутый шар вокруг задней части тела. В аллантоисе скапливаются жидкие продукты обмена, некоторые биологически активные вещества и другие метаболиты. Он быст­ро растет, занимая пространство между амнионом и хорионом. Их мезодермальные слои при этом сливаются, образуются аллантоамнион и аллантохорион. В них развиваются сосудистые сети. Особенно мощные сосудистые поля образуются в аллантоисе со стороны хориона. Они врастают в первичные ворсинки трофобласта, отчего те становятся крупными, ветвистыми. При этом усложняется строение стенки аллантохориона — образуется за­родышевая (дочерняя, плодная) часть плаценты.

Хорион (кожа)—наружная оболочка, существующая практически на всем протяжении внутриутробного развития пла­центарных млекопитающих. Выполняет защитную и трофическую функции. Еще в бластоцисте эту роль выполнял трофобласт. По­сле разрушения яйцовых оболочек на трофобласте формируются первичные ворсинки, с помощью которых устанавливается связь с железами слизистой оболочки матки — происходит внедрение зародыша и осуществляется его внесосудистое питание. Ко вре­мени смыкания амниотической складки внезародышевая мезо­дерма обрастает изнутри трофобласт и внедряется в его ворсин­ки— образуется хорион. С этого времени питание осуществляет­ся с помощью сосудистой сети хориона. В дальнейшем хорион срастается с аллантоисом (аллантохорион), а у рогатого скота, кроме того, на некотором расстоянии и с амнионом (амниохорион) и входит в состав плаценты в качестве ее зародышевой части. При этом ворсинки еще более разрастаются, стенка аллантохориона усложняется и начинает выполнять функции, типичные для плаценты.

Плацента возникает на базе вышеописанных провизорных органов в конце зародышевого периода и существует до конца беременности, обеспечивая ее нормальное течение. Это специфи­ческий внезародышевый орган, присущий только плацентарным млекопитающим и имеющий для них огромное значение. Она вы­полняет разнообразные функции: трофическую, экскреторную (для эмбриона), механический и иммунобиологической защиты, является эндокринным органом (вырабатывает хориальный го-надотропин, прогестерон, заменяет функцию желтого тела, сома-томаммотропин стимулирует рост молочных желез и Др.).

Плацента состоит из двух частей: зародышевой (плодной) и материнской (маточной). Зародышевая часть образована аллантохорионом, а у жвачных и амниохорионом. Материнская часть образована слизистой оболочкой стенки матки, где происходят специфические преобразования.

У разных семейств животных плаценты различаются по сте­пени развития и характеру расположения ворсинок на хорионе, а также по глубине их проникновения в ткани слизистой оболоч­ки матки. По характеру расположения ворсинок различают пла­центы: диффузную, котиледонную, кольцевидную, дискоидальную. У диффузной, или рассеянной, плаценты ворсинки равномерно размещены по всему хориону в виде коротких небольших кусти­ков. Такая плацента характерна для кобылы, ослицы, верблюди­цы, свиньи. У котиледонной, или множественной, плаценты вор­синки крупные, сильноветвистые, собраны в крупные впячивания, названные котиледонами. Они вступают в тесную связь с выпячи­ваниями стенки матки — карункулами. Такого типа плацента у жвачных. У кольцевидной, или зонарной, плаценты ворсинки рас­полагаются в виде пояса, идущего вокруг аллантохориона. Такая плацента у хищных. У человека, приматов и грызунов плацента дискоидальная. Ворсинки на ней занимают площадь в форме диска.

По характеру связи зародышевой и маточной частей разли­чают эпителиохориальную, десмохориальную, эндотелиохори-альную и гемохориальную плаценты (рис. 21). В эпителиохори-альной плаценте эпителий хориона контактирует с эпителием сли­зистой оболочки матки, не разрушая его. Ворсинки хориона про­никают в полости маточных желез и всасывают секретируемое железами маточное молоко. При родах ворсинки хориона отъеди­няются от эпителия матки без ее разрушения. Такая плацента у лошади, ослицы, свиньи. В десмохориальной плаценте ворсинки хориона внедряются в собственную пластинку слизистой оболоч­ки матки, разрушая ее эпителий. Такая плацента характерна для жвачных. С развитием плаценты происходит разрастание капил­ляров в участках слизистой, примыкающих к котиледонам: уси­ливается гемотрофное питание плода. При родах слизистая мат­ки в области карункулов оказывается лишенной эпителия, кото­рый быстро регенерирует (восстанавливается).

Рис. 21. Типы гистологического строения плацент:

А — эпителиохориальная; Б — десмохориальная; В —эндотелиохориальная; Г — гемохориальная; I — зародышевая часть; II — материнская часть; 1 — эпителий; 2 — соединитель­ная ткань и 3 — эндотелий кровеносного сосуда ворсинки хориона; 4 — эпителий; 5 — со­единительная ткань и 6 — кровеносные сосуды и лакуны слизистой оболочки матки.

В эндотелиохориальной плаценте, присущей хищным, происходит деструкция не только эпителия, но и соединительной ткани слизистой оболочки матки. В результате эпителий ворсинок контактирует с эндоте­лием капилляров матки. Этот способ плацентации обеспечивает более совершенное питание и снабжение кислородом эмбриона по сравнению с двумя вышеописанными. Гемохориальная плацен­та образуется у некоторых насекомоядных, рукокрылых, грызу­нов, обезьян и человека. В этом случае при плацентации происхо­дит разрешение всех слоев слизистой оболочки и ворсинки хорио­на окунаются в кровь капилляров матки. Обеспечивается наибо­лее тесная связь организма матери с плодом. При этом во время родов отмечают обильное кровотечение, однако оно быстро пре­кращается в результате процессов регенерации.

При всех типах плацент сохраняется барьер между кровью плода и матери. Их сосудистые русла не сливаются, но всегда остаются разделенными гематоплацентарным барьером, что име­ет большое значение для защиты плода от неблагоприятных условий, в которые попадает мать. Микробы, токсины, антитела, находящиеся в крови матери, до определенных пределов не могут проникнуть через этот барьер.

Этапы внутриутробного развития млекопитающих. Зароды­шевый период начинается дроблением и завершается плацентацией, гистогенезом и началом органогенеза. У свиньи он длится 23, у овцы — 25—30, у коровы — 35 дней, у лошади — до конца третьего месяца развития. В предплодный период, который про­должается у свиньи с 23-го до 38-го дня, у овцы с 30-го до 45-го, у коровы с 35-го до 60-го дня, у кобылы до начала четвертого ме­сяца внутриутробного развития происходит активный органоге­нез, полное развитие плаценты (у жвачных количество котиледо­нов увеличивается до 100), масса эмбриона возрастает в 20 раз.

В плодный период, который длится с 39-го до 114-го дня у свиньи, с 46-го до 150-го — у овцы, с 61-го до 285-го у коровы, с 98-го до 295-го дня у кобылы, наблюдается совершенствование структуры и становление функции органов, активный рост плода (к концу предплодного периода теленок весит 13 г, к концу плод­ного— 16—60 кг). Материал о развитии органов (органогенез) дан при описании соответствующих систем.

Влияние различных факторов на эмбриогенез. В течение эмбрионального развития животных существуют критические пе­риоды, когда эмбрион наиболее чувствителен к внешним и внут­ренним воздействиям. Это ранний зародышевый период (форми­рование бластоцисты и внедрение ее в стенку матки), поздний зародышевый период — начало плацентации, вторая половина плодного периода. Большое значение для развития плода имеет величина плаценты. При быстром ее развитии и больших разме­рах получаются более крупные новорожденные, а при ее меньших размерах у копытных наблюдаются признаки недоношенности. Способность к вынашиванию плода во многом зависит от гормо­нального фона в организме матери. При нарушении функции яичников, гипофиза, щитовидной и поджелудочной желез, а так­же гормональной функции плаценты происходят самопроизволь­ные аборты, внутриутробная гибель плода или его отставание в развитии. Причиной подобных явлений может быть и иммуноло­гическая несовместимость матери и плода, когда в организме овцы или коровы возникает повышенная чувствительность к бел­кам сыворотки крови плода.

На развитие плода влияет уровень кормления и характер ра­циона матери. Благотворно сказывается усиленное питание мате­рей, добавки с учетом растущего плода, микроэлементов и вита­минов.

Изучение закономерностей гаметогенеза, оплодотворения, эмбрионального развития особи крайне необходимо для практи­ки сельскохозяйственного производства. Найдены способы дли­тельного сохранения жизнеспособности спермиев, что дало воз­можность широко применять искусственное осеменение и тем са­мым в какой-то мере регулировать состояние генофонда. Созда­ны банки генов ценных пород и редких видов животных. Отра­батываются и внедряются в практику методы пересадки яйце­клеток с их оплодотворением в пробирке, пересадки эмбрионов, что дает возможность увеличить во много раз потомство от цен­ных в хозяйственном отношении коров.

Вопросы для самоконтроля. 1. Каковы особенности развития хордовых с олиго- и полилецитальными яйцами? 2. Что представляют собой внезаро-дышевые части (провизорные органы) эмбриона млекопитающих? 3. Диф-ференцировка зародышевых листков и источники развития различных систем органов. 4. Что такое плацента, какие типы плацент вы знаете?

Табл. VI. Сосудистая система крупного рогатого скота:

(принятые сокращения: а —артерия, в —вена; л. у. — лимфоузел); 1 — внутренняя че­люстная а.; 2— околоушный л. у.; 3 — заглоточный л. у.; 4— наружная сонная а.; 5 — парная яремная в.; 6 — позвоночная а.; 7— глубокая шейная а.; 8 — дорсальная лопа­точная (поперечная шейная) а.; 9— реберношейный ствол; 10 — передняя межреберная; 11— краниальная полая в.; 12 — плечеголовная а.; 13 — плечеголовной ствол; 14 — левая непарная в.; 15 — дуга аорты; 16 — пищеводно-бронхиальный ствол; 17 — легочные вв.; 18 — легочная а.; 19 — грудной лимфатический проток; 20 — каудальная полая в.; 21 — грудная аорта; 22 — печеночные вв.; 23 — межреберные а. (дорсальные ветви); 24 — брюш­ная аорта; 25 — чревная а.; 26 — краниальная брыжеечная а.; 27 — поясничная цистерна; 23 — поясничные аа. (дорсальные ветви); 29 — почечная а.; 30 — яичниковая а.; 31 — кау­дальная брыжеечная а.; 32 — наружная подвздошная; 33 — средняя крестцовая; 34 — внут­ренняя подвздошная аа.; 35 — глубокая бедренная а.; 36 — хвостовая а.; 37 — поверхност­ный паховый л. у.; 38 — надчревно-срамной ствол; 39 — бедренная а.: 40— выменная а.; 41 —каудальная надчревная а.; 42 — подколенный л. у.; 43 — краниальная а. вымени; 44 — а. цистерны; 45 — подкожная брюшная в.; 46 — воротная в.; 47 — молочный колодец; 48 — внутренняя грудная в.; 49 — внутренняя грудная а.; 50 — левая подключичная а.; 51 — подмышечный л. у.; 52 — подкожная в.; 53 — подмышечная а. и в.; 54 — правый лимфа­тический ствол; 55 — поверхностный шейный л. у.; 56 — правая общая сонная а.; 57 — на­ружная челюстная а.; 58 — подчелюстной л. у.; 59 — лицевая а.

Табл. VII. Нервная система крупного рогатого скота:

I— обонятельный и II—зрительный нн.; III — глазодвигательный н. вместе с парасимпа­тическими волокнами; IV — блоковый. V — тройничный и VI — отводящий нн.; VII — ли­цевой и IX — языкоглоточный нн. вместе с парасимпатическими волокнами; X — блуждаю­щий, XI — добавочный, XII — подъязычный, нн.; 1 — нижнечелюстной и 2 — верхнечелюст­ной нн.; 3 — ядра среднего и продолговатого мозга; 4 — второй (аборальный) слюноотде­лительный путь; 5 — спинномозговой ганглий; б —дорсальная и 7 — вентральная ветви спинномозгового н.; 8 — спинной мозг; 9 — шейное утолщение спинного мозга; 10 — пле­чевое сплетение; 11 — центры симпатической нервной системы; 12 — сердечное сплетение; 13 — пищеводные стволы блуждающего н.; 14 — симпатический позвоночный ганглий; 15 — серая соединительная ветвь; 16 — межреберный н.; 17 — пограничный симпатический ствол; 18 — большой внутренностный нерв; 19 — полулунный ганглий; 20 — малые внут­ренностные ни.; 21 — подвздошно-подчревный. 22 — подвздошно-паховый и 23 — наружный семенной нн.; 24 — поясничное утолщение спинного мозга; 25 — пояснично-кожный н.; 26 — каудальный брыжеечный ганглий; 27 — крестцовый центр парасимпатической систе­мы; 28 — бедренный н.; 29 — подчревное сплетение; 30 — краниальный и 31 — каудальный ягодичные нн.: 32 — седалищный; 33 — каудальный кожный бедра; 34 — срамной; 35 — большеберцовый и 36 — малоберцовый нн.; 37 — солнечное сплетение; 38 — локтевой; 39 — срединный; 40 — лучевой; 41 — подмышечный и 42 — краниальные грудные нн.; 43— звезд­чатый ганглий; 44 — возвратный н.: 45 — средний шейный ганглий; 46 — н. вагосимпатикус; 47 — краниальный шейный ганглий; 48 — оральный слюноотделительный путь.

ТАБЛ. I. РАЗВИТИЕ ЛАНЦЕТНИКА: А — ЗИГОТА; Б, В, Г. Д. - ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫЕ СТАДИИ ДРОВЛЕННЯ; Е - ЦЕЛОБЛАСТУЛА. Ж - РАННЯЯ ГАСТРУЛА; 3. И, К-ПОЗДНЯЯ ГАСТРУЛА; Л - МОРУЛА. М - ОБРАЗОВАНИЕ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ; 1 - АНИМАЛЬНЫЙ И 2- ВЕГЕТАТИВНЫЙ ПЛЮСА; 3 СКОПЛЕНИЕ ЖЕЛТКА; ;4 - БЛАСТОМЕР; 5 - КРЫША И 6-ДНО БЛАСТУЛЫ; 7 - БЛАСТОДЕРМА; 8 - БЛАСТОЦЕЛЬ, 9 - ЭКТОДЕРМА; 10 - ЭНТОДЕРМА; 11 - ГАСТРОЦЕЛЬ; 12 - БЛАСТОПОР; 13 - ДОРСАЛЬНАЯ И 14 - ВЕНТРАЛЬНАЯ ГУБЫ БЛАСТОЛОРА; 15 - НЕРВНАЯ ПЛАСТИНКА; 16 - ХОРДОМЕЗОДЕРМАЛЬНЫЙ ЗАЧАТОК; 17 — ЗАЧАТОК ХОРДЫ; 18 – ЗАЧАТОК МЕЗОДЕРМЫ; 19 - КИШЕЧНАЯ ЭНТОДЕРМА; 20 - ХОРДА; 21 - МЕЗОДЕРМА; 22 - ЦЕЛОМ; 23 - КИШКА; 24 - ВТОРИЧНАЯ КИШЕЧ­НАЯ ПОЛОСТЬ; 25-НЕРВНАЯ ТРУБКА; 26 МЕЗЕНХИМА; 27- СОМИТЫ; 28 - СКЛЕРОТОМ; 29 -МИОТОМ; 30-ДЕРМАТОМ; 31 - СЕГМЕНТНЫЕ НОЖКИ; 32 - СПЛАНХНОТОМ; 33 - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ И 34 — ПАРИЕТАЛЬНЫЙ ЛИСТКИ СПЛАНХНОТОМА МЕЗОДЕРМЫ.

ТАБЛ. III. РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ: А, Б, В - ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫЕ СТАДИИ ДРОБЛЕНИЯ; Г - МОРУЛА; Д - СТЕРРОБЛАСТУЛА (БЛАСТОЦИСТА), Е, Ж - ГАСТРУЛЯЦИЯ; (ЗАРОДЫШ СВИНЬИ); З - ЗАРОДЫШЕВЫЙ ДИСК (ЛОШАДЬ); И - ОБРАЗОВАНИЕ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКА МЕЗОДЕРМЫ; К - ФОРМИРОВАНИЕ ПЛОДНЫХ ОБОЛОЧЕК; Л. М. - ПЛОДНЫЕ ОБОЛОЧКИ ТЕЛЕНКА, ЖЕРЕБЕНКА; 1 - БЛЕСТЯЩАЯ ОБОЛОЧКА; 2-БЛАСТОМЕРЫ (А – СВЕТЛЫЕ, МЕЛКИЕ, Б - ТЕМНЫЕ, КРУПНЫЕ; 3-РЕДУК­ЦИОННОЕ ТЕЛЬЦЕ; 4 - ЭМБРИОБЛАСТ; 5 - ТРОФОБЛАСТ; 6 - БЛАСТОЦЕЛЬ. 7-ЗАРОДЫШЕВЫЙ ДИСК; 8 - ЭКТОДЕРМА: 9 - ЭНТОДЕРМА; 10 - ЗАРОДЫШЕВЫЙ ЩИТОК; 11-СВЕТЛОЕ ПОЛЕ;

12-ТЕМНОЕ ПОЛЕ; 13-ПЕРВИЧНЫЙ УЗЕЛОК; 14-ПЕРВИЧНАЯ ЯМКА; 15 - ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА; 16 - ПЕРВИЧНАЯ БОРОЗДКА; 17-НЕРВНАЯ ТРУБКА; 18 - ХОРДА: 19 - КИШКА; 20 -СОМИТ; 21 - СЕГМЕНТНАЯ НОЖКА; 22 - ПАРИЕТАЛЬНЫЙ И 23 - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ ЛИСТКИ СПЛАНХНОТОМА; 24 - ЦЕЛОМ; 25 - ЗАРОДЫШ; 24 - АМНИОН; 77 - ХОРИОН; 28 - АМНИОТИЧЕСКАЯ СКЛАДКА; 29 - ТУЛОВИЩНАЯ СКЛАДКА; 30 - АЛЛАНТОИС; 31 - ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК; 32 - ЖЕЛТОЧНЫЙ ПРОТОК; 33 - ПУПОЧНЫЙ КАНАТИК: 34 - АЛЛАНТОАМНИОН: 35 - АЛЛАНТОХОРИОН; 36 - АМНИОХОРИОН; 37- КОТИЛЕДОН

ТАБЛИЦА III. РАЗВИТИЕ ПТИЦ

А, Б - ДРОБЛЕНИЕ; 3 - ДИСКОБЛАСТУЛА; Г. Д – ГАСТРУЛА; Е — ОБРАЗОВАНИЕ ТУЛОВИЩНОЙ СКЛАДКИ; Ж - ОБРАЗОВАНИЕ ПЛОДНЫХ ОБОЛОЧЕК; З – ВЗАИМООТНОШЕНИЕ ПЛОДА С ПРОВИЗОНЫМИ ОРГАНАМИ; 1 ЗАРОДЫШЕВЫЙ ДИСК; 2 – ЖЕЛТОК; 3- БЛАСТОДЕРМА; 4 - ПЕРИБЛАСТ; 5 -БЛАСТОЦЕЛЬ; 6 -ЭКТОДЕРМА: 7 - ЭНТОДЕРМА; 8 - МЕЗОДЕРМА; 9 - ГЕНЗЕНОВСКИЙ УЗЕЛОК; 10-ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА: 11-ПЕРВИЧНАЯ БОРОЗДКА 12 - ПА­РИЕТАЛЬНЫЙ И 13 - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ ЛИСТКИ СПЛАНХНОТОМА; 14 - ЦЕЛОМ; 15 - НЕРВНАЯ ТРУБКА; 16 - ХОРДА; 17 - ТУЛОВИЩНАЯ И 18 – ЛМНИОТИЧЕСКАЯ СКЛАДКИ; I9 - КИШЕЧНАЯ ЭНТОДЕРМА; 20-ЖЕЛТОЧНАЯ ЭНТОДЕРМА; 21-КИШКА; 22 —СЕРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА; 23 - АМНИОН; 24 - ПУПОЧНЫЙ КАНАТИК; 25 - АЛЛАНТОИС: 26 -СЕРОЗОАМНИОТИЧЕЕСКИЙ КАНАЛ; 27 - СЕРОЗОАЛЛАНТОИС; 28 - ТЕЛО ЗАРОДЫША; 29-ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК; :30 - БЕЛОК

ТАБЛИЦА IV. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА КЛЕТОК КРОВИ У НЕКОТОРЫХ ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ

ТАБЛ. VI. СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА.

ТАБЛ. V. КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ:

1 - ЛИМФОЦИТОПОДОБНАЯ СТВОЛОВАЯ КЛЕТКА; 2 - ГЕМОЦИТОБЛАСТ; 3 - БАЗОФИЛЬНЫЙ. 4 - ПОЛИХРОМАТОФИЛЬНЫЙ И 5 – ЭОЗИНОФИЛЬНЫЙ ЭРИТРОБЛАСТЫ, 6 - НОРМОБЛАСТ; 7-ЭРИТРОЦИТ; 8-МЕТАМИЕЛОЦИТ; 9-МИЕЛОЦИТ; 10 - СЕГМЕНТОЯДЕРНЫЕ НЕЙТРФИЛЫ; 11 - ЭОЗИНОФИЛ И 12-БАЗОФИЛ; 13 - МЕГАКАРИОЦИТ; 14 - ЖИРОВАЯ КЛЕТКА; 15 - РЕТИ­КУЛЯРНАЯ КЛЕТКА; 16-СИНУСОИДНЫЙ КАПИЛЛЯР.

ТАБЛ. VII. НЕРВНАЯ СИСТЕМА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА