Раздел первый. Основы цитологии

Глава 1. Понятие о клетке, клеточная теория

Клетка (греч. — cytos, лат.— cellula)—элемент или участок протоплазмы (protos — первый, первичный, plasma — нечто оформленное), отграниченный оболочкой (плазмолеммой). Это основная форма организации живой материи, является целостной живой системой. Состоит она из ядра, цитоплазмы и плазмолем-мы (цитолеммы), взаимодействие которых определяет ее жиз­ненность, проявляющуюся в обмене веществ, росте, раздражимо­сти, сократимости и размножении. Клетка — высокоорганизован­ная структура, длительность жизни или жизненный цикл которой определяется многими факторами и зависит от того, какой ткани она принадлежит: например, клетки крови, покровных эпителиев живут от нескольких часов до нескольких дней, а нервные клет­ки могут жить в течение всей жизни индивидуума. Жизнь моло­дой малодифференцированной клетки часто завершается не ги­белью, а делением с образованием двух дочерних клеток, и тог­да говорят о митотическом цикле. В процессе развития большин­ство клеток организма приобретает специализацию — дифферен­цируется и выполняет строго определенную функцию (вырабаты­вает тот или иной секрет, всасывает питательные вещества, пере­носит кислород и др.). Дифференцированные клетки, как прави­ло, теряют способность к размножению или она резко снижается. Пополнение клеток осуществляется с помощью стволовых или камбиальных, обнаруживаемых в большинстве тканей. Это малодифференцированные клетки, функцией которых и является раз­множение. Дифференцированные клетки отличаются друг от дру­га формой, величиной, внутренним строением, химическим соста­вом, направленностью обмена веществ, выполняемыми функ­циями.

В сложном многоклеточном организме кроме клеток сущест­вуют и неклеточные образования, однако это или производные клеток, или продукты их деятельности. Наиболее распространен­ный продукт деятельности клеток — межклеточное вещество, ко­торое существует в виде волокон и аморфного — основного веще­ства. Производные клеток — синцитии и симпласты. Симпласты — это крупные образования со множеством ядер, не разде­ленные на отдельные клеточные территории. Симпластами счита­ются мышечные волокна, один из слоев плаценты. Синцитии, или соклетия, —образования, состоящие из клеток, соединенных между собой цитоплазматическими мостиками. Встречаются они при развитии сперматогенного эпителия. Изучением развития, строения, размножения и функционирования клетки занимается наука цитология.

В организме клетки объединены в ткани и органы —сложные, целостные системы, связанные межклеточными взаимодействия­ми и подчиненные нейрогуморальной регуляции со стороны нерв­ной, кровеносной и эндокринной систем. Поэтому организм яв­ляется единой системой, качественно отличимой от суммы клеток, его составляющих.

Клеточная теория. Мысль о существовании элементарных единиц, из которых состоят растения, животные и человек, появилась еще в глубокой древности. В разные эпохи эти единицы трактовались по-разному (у Демо­крита — это атомы; у Аристотеля — однородные и неоднородные части тела; у Гиппократа и Галена — четыре первичные жидкости: кровь, слизь, черная и желтая желчь; у Окена — органические кристаллы или инфузории и т. д.). Однако это были умозрительные заключения, и только с изобретением мик­роскопа естествоиспытатели воочию убедились в существовании элементарных единиц, образующих живые тела.

Впервые клетки обнаружил английский ученый Роберт Гук (1635—1703) при изучении среза пробки с помощью сконструированного им микроскопа, который увеличивал объект в 100 раз, и описал это в сочинении «Микрогра­фия, или некоторые физиологические описания мельчайших телец, осуществ­ленные посредством увеличительных стекол», вышедшем в 1665 г. Он же дал и названия обнаруженным им структурам — клетки, так как трактовал их как пустоты, поры между растительными волокнами. Эту дату можно считать временем рождения цитологии. Современники Гука М. Мальпиги, Н. Грю, А. Левенгук подтвердили наличие структур, подобных клеткам, но каждый из них называл их по своему: «пузырьки», «мешочки».

На протяжении XVII—XVIII вв. в цитологии происходит накопление материала, часто разрозненного, противоречивого, с ошибочным трактованием фактов. Но время и опыт отбирают ценное, отбрасывая ошибочное и посте­пенно вырисовывалось истинное строение элементарных единиц. В конце XVIII — начале XIX в. появляются попытки объяснения и обобщения накоп­ленного материала. Сравнение тонкой структуры растений и животных наводило на мысль об их схожести (К. Вольф, Лоренц, Окен и др.). Идеи общности микроскопической структуры растений и животных витали в воз­духе. В 1805 г. Г. Тревиранус, в 1807 г. Г. Линк показали, что растительные клетки это не пустоты, а самостоятельные замкнутые образования. В 1831 г. Р. Броун доказал, что ядро является обязательной составной частью расти­тельной клетки, а в 1834 г. о том же заявили Я. Пуркинё и Г. Валентин применительно к животной клетке. Особенно большой вклад в учение о клетке внесли две научные школы: И. Мюллера (1801—1858) в Берлине и Я. Пуркине (1787—1869) в Бреславле. Ученик И. Мюллера Теодор Шванн (1810—1882) блестяще сопоставил литературные данные и собственные наблюдения, результатом чего явилась книга «Микроскопические исследова­ния о ^соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839), в которой он доказывал, что клетка — всеобщая элементарная единица, прису­щая обоим царствам организмов (животным и растительным), а процесс клеткообразования — это универсальный принцип развития. Наблюдения Шванна были подчинены общей идее, что дало возможность представить их в виде биологической теории, содержащей три главных обобщения: теорию образования клеток, доказательства клеточного строения всех органов и частей организма, распространение этих двух принципов на рост и развитие животных и растений.

Клеточная теория имела «революционизирующее» (Энгельс) влияние на развитие биологии середины XIX в., обосновав идею единства живой приро­ды, показав морфологическую основу этого единства. В числе других факторов она позволила Ч. Дарвину сделать допущение, что все животные и растения происходят от общего корня. Распространенная Р. Вирховом на область патологии, она стала основной теоретической базой для понимания причин болезней. Клеточная теория Шванна, несмотря на глубоко прогрес­сивный характер, не была лишена ошибок, за которые неоднократно под­вергалась критике. Так он считал, что клетка — это автономная элементарная единица, а организм — лишь сумма клеток.

В конце XIX — первой половине XX в. вокруг клеточной теории развер­нулась оживленная дискуссия, в процессе которой происходило критическое переосмысление ее основных положений. Подытоживая результаты данного обсуждения, П. И. Лаврентьев писал: «Очищенная от метафизической шелу­хи, от персонификации клеток, от аналогии с государством, от сведения к элементарным составным частям, теория клеточного строения растений и животных остается и останется одним из величайших и плодотворнейших завоеваний биологии».

В современной клеточной теории отражено все лучшее, что было достиг­нуто учеными прошлого. Углублены и расширены представления о клетке на основе последних достижений науки в свете материалистического миро­воззрения и диалектического подхода к строению и развитию организма. Биология клетки накопила богатый материал, позволяющий глубже разоб­раться в жизнедеятельности клетки, ее строении, развитии и значении. Основ­ные положения современной клеточной теории можно свести к следующему.

1. Клетка лежит в основе строения всех многоклеточных организмов. Клетки всех организмов, несмотря на их различия, имеют общие принципы строения и образуются в результате деления.

2. Клетка — основная, но не единственная форма организации живой материи. Наряду с ней существуют доклеточные формы (бактериофаги, ви­русы), а у многоклеточных организмов — неклеточные живые образования (волокна, межклеточное вещество и др.).

3. Клетка, обладающая большой сложностью строения, имеет длительную историю развития, свой филогенез. Она возникла на определенной ступени развития органической материи из более простых форм.

4. Клетка имеет индивидуальную историю развития, свой онтогенез, в процессе которого клетка многоклеточного организма изменяется, развивает­ся, приобретает новые качества. Онтогенез клетки подчинен онтогенезу организма.

5. Клетка — часть многоклеточного организма, и ее развитие, форма и функция зависят от всего организма. Функция организма не является суммой функций отдельных клеток. Это качественно новое явление.

6. Возникновение клеточного строения сыграло в эволюционном процес­се очень важную роль, дало большие преимущества многоклеточному орга­низму, в связи с чем явилось главным направлением в эволюции как расте­ний, так и животных: а) расчленение на клетки создало значительно большую поверхность клеточных мембран, что, в свою очередь, коренным образом изменило ход и уровень обменных процессов, увеличило жизнедеятельность организмов, б) привело к гораздо более глубокой структурной дифференци-ровке, чем у неклеточных организмов (например, у сифонофор). Благодаря этому возросла специализация клеток, которая сильно повысила приспособ­ляемость организмов к среде существования, в) Только клеточное строение дало возможность развития крупных форм животных и растений. Увеличе­ние размеров тела позволило освоить новые условия существования и обес­печило прогрессивную эволюцию органического мира, г) Клеточное строение облегчает обновление, замену изношенных и патологически измененных частей тела.

Вопросы для самоконтроля. 1. Что такое клетка? Какое значение для развития биологии имела клеточная теория? 3. В чем механистичность, оши­бочность клеточной теории Шванна? 4. Перечислите и раскройте основные положения современной клеточной теории.