Развитие рыб и амфибий

Развитие бесчерепных через ряд промежуточных стадий дало начало классу рыб, у большинства которых, как и у ланцетника, свободный личиночный тип развития. Однако отдельные отряды и семейства отличаются по содержанию желтка в яйцеклетке настолько, что это отражается на всем дальнейшем эмбриогене­зе— приводит к неличиночному типу развития.

У многих костистых рыб, некоторых костных и хрящевых ганоидов и двоякодышащих кистеперых яйца мезолецитальные. Такие же яйца, а следовательно, и характер эмбриогенеза, у ам­фибий, произошедших от кистеперых. Поскольку эмбриогенез амфибий изучен несравнимо лучше, чем у рыб, на его примере рассмотрим развитие животных, имеющих мезолецитальные яйца.

Яйцеклетки и зигота этих животных мезо- и телолецитальные. Оплодотворение и развитие внешние. Дробление полное, нерав­номерное. В результате дробления развивается амфибластула. Гаструла образуется путем инвагинации и эпиболии. В районе впячивания — будущем хвостовом конце особи — возникает уг­лубление— гомолог бластопора ланцетника. Активнее всего раз­множается и прежде всего подворачивается клеточный материал, соответствующий дорсальной губе бластопора, по бокам от него материал боковых губ. Материал дорсальной губы бластопора, распространяющийся снаружи в сторону головного конца заро­дыша, дифференцируется в нервную пластинку, которая затем свертывается в трубку. На головном конце ее формируются моз­говые пузыри. Материал, подворачивающийся в области боковых губ, превращается в мезодерму, а клетки нижней губы бластопо­ра обрастают крупные инертные бластомеры дна бластулы, фор­мируя вместе с ними кишечную энтодерму. Дифференциация ме­зодермы аналогична тому, что описано у ланцетника.

Развитие птиц

У птиц, как и некоторых рыб, яйцеклетки полилецитальные, с неравномерным распределением желтка. Их яйца, кроме пер­вичной и вторичной, покрыты еще и третичными оболочками (белковая, подскорлуповые пленки и скорлупа). Это создает дополнительные преимущества при питании и защите заро­дыша от внешних воздействий. Большое же количество желтка обеспечивает пита­нием зародыш в течение всего эмбриоге­неза. Отпадает необходимость в личиноч­ной стадии. Такой тип развития называет­ся неличиночным, или прямым. Особенно это заметно у выводковых птиц, к которым относятся все бегающие, пингвины, а так­же все сельскохозяйственные птицы (ку­риные, пусиные) и др. У них птенцы зрелорождаемы: к моменту вылупления хо­рошо развита мускулатура (способны бе­гать), оперение (покрыты пухом), само­стоятельно находят пищу.

Оплодотворение у птиц внутреннее, развитие наружное. Дробление частичное, дискоидальное. В результате дробления образуется дисков ластула (бластодиск). Дробление и начало гаструляции проис­ходят в яйцеводе. Гаструла возникает путем деламинации, иммиграции и эпиболии.

Клетки эктодермы цилиндрические, плотно прилегают друг к другу в несколько слоев. Клетки энтодермы плоские, лежат бо­лее рыхло. Энтодерма образуется как путем подворачивания, так и выселения из клеток эктодермы.

В первые 12 ч инкубации очень активно идут процессы эпибо­лии—бластодиск разрастается по желтку. Центральная его часть утолщается — развивается зародышевый щиток (рис. 20). В клетках зародышевого щитка идут активные процессы гастру­ляции. При этом желток, лежащий под зародышевым щитком, частично резорбируется, используется зародышем. Отделившие­ся от желтка клетки кажутся более светлыми. Овальной формы центр зародышевого щитка называется светлым полем, а его край, где клетки вплотную прилегают к желтку, — темным полем. Зародыш развивается из материала светлого поля, темное — яв­ляется источником внезародышевых образований.

Рис. 20. Щиток куриного зародыша (стрелки ука­зывают направление движения клеточного материала в период гаструляции):

1 — первичная полоска; 2— бороздка; 3— первичный (гензеновский) узелок; 4— первичная ямка; 5 — внеза-родышевая эктодерма; 6 — закладка нервной пластин­ки; 7— закладка хорды; 8 — закладка мезодермы.

В результате сложных перемещений клеточного материала зародышевого щитка по средней линии светлого поля на протя­жении ³/₅ его длины образуется утолщение — первичная полоска. Передний конец ее еще более утолщен и расширен. Это первич­ный (гензеновский) узелок. В области первичной полоски и узел­ка начинается подворачивание клеточного материала внутрь. При этом в первичном узелке развивается первичная ямка, а в первичной полоске — первичная бороздка. Область ямки соответ­ствует дорсальной губе, правая и левая сторона бороздки — бо­ковым губам бластопора. В области первичной ямки подвора­чивается материал хордального зачатка и головной энтодермы. Подвернувшись, он движется в сторону будущего головного кон­ца зародыша и называется головным отростком. Параллельно с продвижением головного отростка вперед над ним из дорсальной эктодермы формируется нервная пластинка. В области первич­ной бороздки подворачивается и распространяется в стороны и вперед материал мезодермы. По мере перемещения клеточного материала головной отросток удлиняется, а первичная полоска укорачивается. Гензеновский узелок смещается в каудальном на­правлении, пока не окажется на месте будущего ануса. Мезодер­ма, сначала имеющая вид сплошного тяжа, к концу первых суток насиживания делится на сомиты, сегментные ножки и спланхнотом. Дифференцировка зародышевых листков начинается с го­ловного конца — в области головного отростка и постепенно рас­пространяется к хвостовому — к области гензеновского узелка. В процессе роста зародыша происходит отделение зародышевых частей от внезародышевых с помощью туловищной складки, ок­ружающей зародыш (см. цв. табл. III).

Параллельно с дифференцировкой зародышевых листков на­блюдается обрастание желтка внезародышевыми частями экто­дермы, энтодермы и мезодермы — развивается желточный ме­шок— внезародышевый орган питания, дыхания и кроветворения эмбриона. Стенками его являются три зародышевых листка, а со­держимым — желток. В процессе отделения зародышевых частей от внезародышевых туловищная складка стягивается под заро­дышем, в результате чего кишечная энтодерма превращается в кишечную трубку, связанную с желточным мешком — желточным протоком, который проходит в середине пупочного стебелька. Кроме желточного мешка у наземных животных (рептилий, птиц, млекопитающих), так называемых амниот, образуются и другие внезародышевые органы, прикрывающие зародыш и поэтому на­зываемые зародышевыми, или плодными, оболочками. У птиц — это амнион, аллантоис и серозная оболочка. На второй день раз­вития эмбрион слегка погружается в разжижившийся желток в области латебры. При этом навстречу туловищной складке начи­нает вырастать амниотическая складка, состоящая из эктодер­мы и париетального листка спланхнотома мезодермы. Она ста­новится высокой, обрастает зародыш и на 3—4-е сутки инкуба­ции смыкается над ним таким образом, что наружные склоны складки срастаются между собой и образуют серозную оболочку, а внутренние склоны — амнион. Однако амниотическая складка срастается не по всей длине. В заднем ее участке сохраняется отверстие, соединяющее амнион с серозной оболочкой. Это — серозно-амниотический канал.

Серозная оболочка, разрастаясь под скорлупой, обрастает бе­лок, который по серозно-амниотическому каналу поступает в ам­нион и там заглатывается зародышем. Оболочки обращены друг к другу внезародышевой мезодермой, между ее листками сохра­няется внезародышевый целом. В него от заднего участка кишки (от клоаки) начинает отрастать аллантоис (allantois — колбаса), который, быстро распространяясь, к 10-м суткам занимает все пространство между амнионом и серозой. Так как аллантоис — это вырост кишки, его стенки состоят из энтодермы и висцераль­ного листка спланхнотома мезодермы. Мезодерма аллантоиса срастается с мезодермой серозной оболочкой, образуя серозоаллантоис.

Мезодерма провизорных органов дает начало сосудам, кото­рые образуют внезародышевую сосудистую систему. Она связана с эмбрионом пупочными сосудами, проходящими в пупочном сте­бельке. По сосудам желточного мешка поступают питательные вещества из желтка. Здесь же обнаруживаются первые очаги кроветворения и первичные половые клетки. В сосуды серозоаллантоиса поступает кислород воздуха, поскольку эта оболочка тесно прилегает к скорлупе. В них же поступает резорбируемый из скорлупы кальций. Амнион - водная оболочка является средой, в которой развивается зародыш, предохраняет его от внешних воздействий. Его содержимое заглатывается зародышем, особен­но во второй половине плодного периода (с 16—17 суток). Аллан­тоис— резервуар для некоторых продуктов обмена, в нем накап­ливается мочевая кислота. Срастаясь с амнионом и серозной обо­лочкой, аллантоис принимает участие в выполнении трофической и дыхательной функций.

В развитии птичьего зародыша имеется несколько критиче­ских периодов, которые приходятся на этапы смены характера питания и дыхания. Так, на вторые сутки инкубации куриного зародыша происходит становление внекишечного питания через сосуды желточного круга кровообращения; на 13-е сутки начина­ется внутрикишечное питание заглатываемым белком, на 18-е сутки плод переходит на внутрикишечное питание желтком, а с 4-го дня после вылупления переходит на активное питание кор­мом. Меняется и тип дыхания: в возрасте 7—18 суток эмбрион получает кислород через сосудистые сети серозоаллантоиса, с 18—19 суток — переход к легочному дыханию кислородом воз­душной камеры, в период вылупления с 20-го дня — наклев и ды­хание кислородом воздуха.