Глава 6. Эмбриональное развитие животных разных классов типа хордовых развитие ланцетника

Ланцетник — примитивное хордовое животное длиной 2— 5 см, обитает в прибрежных водах. Его развитие подробно изу­чено А. О. Ковалевским. Яйцеклетка ланцетника диаметром 100—120 мкм, изоолиголецитальная, оплодотворение и развитие внешнее (цв. табл. I). Дробление полное, равномерное. Первые десять делений происходят синхронно. Первая борозда, разде­ляющая зиготу на два бластомера, меридианальная. Она прохо­дит через три точки (апикальный полюс, место проникновения спермия и вегетативный полюс) и делит зародыш на правую и левую половины. Вторая борозда тоже меридианальная, но идет перпендикулярно к первой и делит зародыш на спинную (дор­сальную) и брюшную (вентральную) половины. Третья борозда широтная, проходит почти по экватору и делит зародыш на пе­реднюю и заднюю части, после чего он состоит из восьми бласто­меров. Дробление — процесс быстрый. В течение двух часов по­сле оплодотворения образуется целобластула, которая состоит более чем из 1000 клеток.

Начинается гаструляция путем инвагинации. Дно бластулы уплощается, а потом вдавливается внутрь. Через 11 ч от оплодо­творения образуется двухслойная мешковидная гаструла с ши­роким бластопором. Эктодерма ее состоит из уплощенных клеток, а энтодерма — из более высоких и крупных. Затем зародыш не­сколько вытягивается в длину. При этом его дорсальная сторона уплощается, а бластопор сужается. В нем различают дорсальную губу — край бластопора, примыкающий к спинной стороне заро­дыша, противоположную ей — вентральную губу и боковые губы, расположенные между ними. В области дорсальной губы бласто­пора происходят особенно активные процессы размножения и пе­ремещения клеток. При этом бластопор становится все меньше, а нарастающий клеточный материал перемещается в головном направлении. Тяж эктодермальных клеток, лежащий на спинной стороне вдоль всего зародыша, превращается в нервную пла­стинку. Участки эктодермы, расположенные по бокам от нервной пластинки, приподнимаются, образуя два продольных валика, а нервная пластинка углубляется в виде желоба. Продольные эктодермальные валики все более сближаются между собой, а желоб нервной пластинки углубляется. К тому времени, как края нерв­ного желоба смыкаются и он превращается в нервную трубку, эктодермальные валики также срастаются друг с другом и нерв­ная трубка оказывается под эктодермой, которая теперь стано­вится кожной эктодермой. Эктодермальные валики преобразуют­ся в ганглиозную пластинку, тесно связанную с нервной трубкой. Из нее образуются спинномозговые ганглии.

Параллельно с этим из материала дорсальной энтодермы вы­членяется, начиная с головного конца, хордомезодермальный за­чаток, который разделяется на хорду и мезодерму. Хорда (греч. chorde — струна) сворачивается в тяж, идущий по всей длине под нервной трубкой ланцетника. Мезодерма лежит с двух сторон от хорды в виде карманов, обращенных выпуклой стенкой к экто­дерме, а полостью — к энтодерме. Некоторое время она сохра­няет связь с энтодермой, а затем полностью отшнуровывается. Края энтодермы смыкаются и образуется кишечная трубка, стен­ка которой называется кишечной энтодермой.

Мезодерма распространяется, разрастаясь, между экто- и эн­тодермой в виде двух мешковидных образований. При этом, на­чиная с головного конца, она дифференцируется на сомиты, сег­ментные ножки и спланхнотом.

Сомиты—метамерные сегменты, расположенные по дорсаль­ной стороне зародыша с двух сторон от нервной трубки и хорды. Наружные участки сомитов, прилежащие к кожной эктодерме, разрыхляются, дают начало соединительнотканной основе ко­жи— дерме и поэтому называются дерматомы. Средние участки сомитов — миотомы самые развитые. Они дают начало соматиче­ской мускулатуре. Внутренние участки сомитов — склеротомы принимают вид мезенхимы, из которой впоследствии развивается скелет. Полость сомитов становится щелевидной, а в дальнейшем зарастает.

Сегментные ножки, или нефротомы, — узкие трубочки из кле­ток, связывающие сомиты со спланхнотомом. Из них развивают­ся части мочеполовой системы.

Спланхнотом — вентральная часть мезодермы, сначала имеет вид метамерно сегментированных парных мешков. Затем сегмен­тация исчезает, образуются два мешка, которые с дальнейшим ростом зародыша дорастают друг до друга и сливаются на вент­ральной стороне зародыша. Полость спланхнотома становится единой. Это вторичная (серозная) полость тела, или целом. Стен­ки целома — листки превращаются в серозные оболочки. Наруж­ный листок, прилежащий к стенке тела, называется париеталь­ным (пристеночным), внутренний — висцеральным (внутренност­ным). Далее на переднем и заднем концах кишки прорываются отверстия, зародыш ланцетника превращается в свободную ли­чинку. Дальнейший органогенез ланцетника видоспецифичен и не представляет интереса для понимания развития млекопитаю­щих.